Capítulo 7 Matrices de transición, fecundidad y clonal

Raymond L. Tremblay

7.1 Tres tipos de matrices

Para facilitar los análisis e interpretaciones es necesario tener claro el ciclo de vida de la especie y el origen de los parámetros de transiciones, fecundidades y clonaje. Para lo cual, hay que recordar que la matriz A (matA), para evaluar varios de los parámetros del crecimiento poblacional, es el resultado de la suma de las submatrices de transición, de fecundidad y de clonación. Un ejemplo de por qué es necesario crear submatrices es que, para calcular la supervivencia promedia y sus intervalos de confianza, se necesita la matriz de transiciones (matU), mientras que para calcular la tasa de crecimiento poblacional, se necesita la matriz A.

Definiciones de las matrices

• MatU = Matriz de Transiciones
• MatF = Matriz de Fecundidad
• MatC = Matriz de Clonación
• MatA = MatU + MatF + MatC

Relación entre matrices; Diseño: Samuel Gascoigne

7.2 MatU: Matriz de transiciones

En la matriz de transiciones, MatU se encuentra solamente entradas que representan transiciones: crecimiento, permanencia (estasis) o retrogresión (decrecimiento). Por consecuencia toda información sobre reproducción y clonación está excluida. Por ejemplo, tomemos un modelo que asume tres etapas de vida (Script 1), plántulas, juvenil y adultos, en donde podemos observar todas las transiciones posibles. Note que en este modelo los juveniles no pueden regresar a ser plántulas, ya que fisiológicamente las plántulas se comportan diferente de individuos que ya hayan desarrollado raíces y hojas (recuerde que los individuos de un estadio deben presentar probabilidades similares de crecimiento, sobrevivencia y fecundidad). En tanto que los adultos si pudieran regresar a ser juveniles (por lo menos individuos no reproductivos), quizá como resultado de daño por herbivoría que reduciría su tamaño.

library(DiagrammeR)
library(Rage)
matU <- rbind(
  c(0.1, 0.0, 0.0),
  c(0.5, 0.3, 0.05),
  c(0.001, 0.4, 0.8)
)
stages <- c("Plantulas", "Juvenil", "Adulto")
plot_life_cycle(matU, stages=stages)

7.3 MatF: Matriz de fecundidad

Si uno sigue la figura resultante del Scrip 2. puede observar que algunos de los individuos en la segunda etapa pueden producir plántulas. Por consecuencia seria probablemente más adecuado cambiar de nombre para la segunda etapa de “juvenil” a “adultos pequeños”; debido que el concepto de juvenil pudiese ser confundido con individuos no reproductivos. Lo que se observa en el ciclo de vida son las aportaciones de plántulas que provienen de adultos pequeños y grandes. Esta separación de categorías de adultos (en este caso pequeños y grandes) es recomendables cuando las probabilidades de fecundidad son muy diferentes entre clases de tamaño, por ejemplo, en el caso de Guariante aurantica (Mondragón 2009) en donde al estudiar su demografía se decidió crear dos categorías de reproductivos r1 (altura del pseudobulbo entre 7 y 15 cm) y r2( pseudobulbo > 15 cm) en donde la producción de plántulas fue de 0.007, en tanto que la de los individuos r2 fue de 0.121.

library(DiagrammeR)
library(Rage)
matF <- rbind(
  c(0.0, 0.4, 1.8),
  c(0.0, 0.0, 0.0),
  c(0.0, 0.0, 0.0)
)
stages <- c("Plantulas", "Ind Pequeños", "Ind Grande")
plot_life_cycle(matF, stages=stages)

7.4 MatC = Matriz de clonación

Esa matriz representa la contribución de la reproducción asexual en la dinámica de la población. Primeramente, es muy importante entender que la propagación asexual da origen a un individuo ecológicamente independiente (ramet), aunque genéticamente sea el mismo individuo (genet) (Cook 1983). Tomemos el caso de un individuo de Epidendrum en el que la producción de nuevos tallos claramente NO es una reproducción ya que los tallos permanecen unidos y conectados (como las ramas de un árbol) y representan más una forma de crecimiento que una reproducción, ya que el destino demográfico de cada tallo es dependiente del destino de los otros tallos. Por el contrario, en el caso de Artorima erubensis en donde las cadenas de pseudobulbos pueden fraccionarse y cada sección tendrá un destino demográfico independiente del otro fragmento, en ese caso SI se podría estar hablando de una reproducción vegetativa (García-Soriano 2003). Esto quizá quede más claro para el caso de en especies de orquídeas que producen keikis, en donde cada keiki es un nuevo individuo ecológico que se agrega a la población, ya que al momento en que se separan de la madre, su crecimiento, su sobrevivencia y su fecundidad es independiente del destino de la madre.

Cabe destacar que la incorporación de nuevos ramets, no puede ser incorporada la información de nuevos individuos a la matriz de fecundidad (matF) (cuando esta es calculada vía plántulas) ya que el comportamiento de individuos generados a través de la propagación vegetativa es completamente diferente al de las plántulas, primeramente, desde su origen las plántulas provienen de semillas, mientras que los ramet son originadas a través de un meristemo, este origen también conlleva a que los ramets presenten tasas mucho mayores de crecimiento y sobrevivencia que el de las plántulas ya que reciben cuidados maternos (mientras estén conectados a la planta madre reciben nutrimentos y agua de ella). Así su incorporación en la matriz es generalmente en estadios superiores, como se puede ver en el scrip 3 en donde el aporte se hace a la categoría de los juveniles, note que esto provocará que en la matriz A las transiciones (cuyos valores oscilan entre 0-1), pudiese tener valores superiores ya que la entrada en dicha matriz será la suma de la transición más la fecundidad vía ramets.

Adicionalmente es importante enfatizar que añadir el concepto de clonaje dentro de la matriz (matU) de transiciones resulta en estimados de parámetros diferentes, tal como el tamaño efectivo de población, Ne, en adición de evaluar otros conceptos evolutivos. En estudios evolutivos no es el individuo como tal que es la unidad de interés pero el individuo como fuente de diversidad genética, por consecuencia individuos (clones) que son genéticamente igual son evolutivamente el mismo individuos aunque estén separado físicamente. Las poblaciones organizados en clones afecta la interpretación de datos tanto en los estudios ecológico y evolutivos (Cook 1983).

7.4.1 Ramet y Genet

Cuando se estudia especies con clonación hay que diferenciar entre los que es el “ramet” y un “genet”. Los “genets” son la suma de todas las partes “los ramets” que tiene la misma genética. Los “ramet”, son las partes individuales del individuo. En orquídea se podría considerar cada seudobulbo como un ramet y la suma de todos los seudobulbo como el “genet”. Hay acercamiento para tomar en cuenta la adecuación de los “individuos” en la matriz y por consecuencia integrar el concepto de clonación en los estimados, vea: (McGraw and Caswell 1996).

Necesitamos fotos de orquídeas con clonaje y keiki (quien puede ayudar?)

Revisión

RLT: Nov 26th, 2024 Demetria: Feb 11th, 2025 RLT: Feb 12th, 2025

References

Cook, Robert E. 1983. “Clonal Plant Populations: A Knowledge of Clonal Structure Can Affect the Interpretation of Data in a Broad Range of Ecological and Evolutionary Studies.” American Scientist 71 (3): 244–53.

García-Soriano, R. 2003. “Demografía, Manejo y Conservación de Artorima Erubescens En Oaxaca, Orquídea Endémica Del Sur de México.” CCBA-Universidad Autónoma de Yucatán. Mexico.

McGraw, James B, and Hal Caswell. 1996. “Estimation of Individual Fitness from Life-History Data.” The American Naturalist 147 (1): 47–64.

Mondragón, Demetria. 2009. “Population Viability Analysis for Guarianthe Aurantiaca, an Ornamental Epiphytic Orchid Harvested in Southeast méxico.” Plant Species Biology 24 (1): 35–41.