Capítulo 21 Impactos de datos sin sentido biológicos

Por: Raymond L. Tremblay

if (!require("pacman")) install.packages("pacman")
pacman::p_load("DiagrammeR", "Rage", "popdemo", "popbio", "interpretCI", 
               "MCMCpack", "ggplot2", "plyr", "reshape")

El valor principal de los estudios científicos radica en el supuesto de que los datos obtenidos representan una versión suficientemente cercana de la realidad y que pueden ser utilizados para inferir sobre la ecología y conservación de las especies de interés. Este supuesto de que los datos representa realmente la realidad es un mito, ya que solamente son una muestra que esperamos que se acerque lo suficiente a la realidad para tener confianza en los resultados. En ningún estudio ecológico se podrán obtener TODOS los datos para evaluar todas las relaciones bióticas y abióticas que mantiene un organismo y sus interacciones. Dicho modelo sería demasiado complejo e irreal dentro del concepto de lo que se puede lograr en un trabajo científico. Es por ello que el objetivo de estos trabajos, es tener una apreciación de los parámetros más importante para definir patrones e interacciones suficientemente cercanas a la realidad para ser útiles. Por consecuencia, la base de estos estudios esta sostenida en las unidades de muestreos y de la recolección de datos. Si los datos no representan la realidad, las interpretaciones de los análisis pueden ser erróneas. La matemática con sus ecuaciones y sus modelos, no harán que la biología sea aproxime más a la realidad si desde el principio los datos y el método de recolección de datos son erróneos.

Es por ello que en esta sección evaluaremos diferentes aspectos de los análisis matriciales poblacionales de proyección y diferentes aspectos de la recolección de datos que pudiesen ser problemáticos cuando uno considera la biología de una especie. La lista de Impactos no pretende incluir todos los posibles efectos de datos sin sentido, sino más bien, brindar algunos ejemplos de que pasa cuando uno no considera estos problemas y cómo pueden distorsionar las interpretaciones. Por lo tanto, se les extiende una advertencia a todos los biólogos de poblaciónes, para que estén consciente de estos temas y siempre evaluaen críticamente sus datos desde la forma de recolección, su análisis e interpretaciones de sus resultados y aceptar que son solamente un modelo (una caricatura) de muchos posibles.

21.1 Tamaño de muestra pequeñas o eventos raros

Sin duda, el tema principal para el uso de PPM ha sido evaluar la proyección de población de especies raras o en peligro de extinción (Caswell 2000; Gascoigne et al. 2023). En consecuencia, las especies raras o en peligro de extinción son naturalmente pequeñas y el tamaño de la muestra del estudio o de algunas de las etapas/edades del ciclo de vida son frecuentemente pequeños. Estos tamaños de muestra reducidos provocan estimaciones sesgadas de los parámetros y, a menudo, resultados sin sentido biológicos. Algunos de los problemas incluyen no haber observado eventos raros (transiciones pocos comunes), como la muerte de un adulto o la germinación de una semilla. En estos casos, la probabilidad de supervivencia o transición pudiese ser de cero, lo que pudiese resultar en una matriz reducible o no irreducible.

21.1.1 Supervivencia Perfecta

Muestreos en donde uno no observa mortalidad, que equivaldría a una supervivencia perfecta, son problemáticos. Esto se presenta generalmente es especies longevas, en donde la mortalidad de los individuos, en especial de los individuos adultos es rara, pero EXISTE. Considere una especie donde se recopilan datos Sp1 y se crea una matriz de transición Sp1matU y una matriz de fertilidad Sp1matF (script 1). Note que ninguno de los individuos adultos muestreados murió, por lo que el valor de la permanencia es de 1 (supervivencia perfecta). En consecuencia, el tamaño de la población nunca disminuye. Sin embargo, esto es completamente irreal. Así, bajo TODOS los modelos biológicamente realistas, esperaríamos que el tamaño de la población comenzaría a disminuir si una población no tiene reproducción. Sin embargo, en nuestro ejemplo, a pesar de que la fecundidad es cero, nuestra población se mantiene ya que los individuos adultos presentan una supervivencia perfecta, lo cual es biológicamente imposible.

library(DiagrammeR)

Sp1matU <- rbind(
  c(0.0, 0.0, 0.0),
  c(0.5, 0.3, 0.0),
  c(0.0, 0.4, 1.0)
) # transition matrix

Sp1matF <- rbind(
  c(0.0, 0.0, 1.0),
  c(0.0, 0.0, 0.0),
  c(0.0, 0.0, 0.0)
) # fertility matrix

Sp1matA = Sp1matU+Sp1matF # TF matrix
library(Rage)
stages <- c("plantula", "juvenil", "adulto")

plot_life_cycle(Sp1matA, stages=stages, fontsize = 0)

Si analizamos Sp1matU, asumimos que ninguno de los individuos muestreados en etapa adulta muere, en ningún momento!!! Claramente esto no es realista. Para cualquier especie, la probabilidad de muerte en cualquier etapa nunca es cero (aunque podría ser muy pequeña) y, por lo tanto, nuestra matriz no tiene sentido biológico. Considere una especie de árbol, como los árboles de Sequoia, en donde es muy probable que para los árboles grandes la supervivencia sea muy alta entre un año y otro y por tanto la supervivencia observada sea del 100%, pero este 100% no es realista a largo plazo. Hay que diferenciar entre lo que se observa en un periodo de muestreo y las probabilidades a largo plazo. Es posible que en el sitio donde se muestreó NO se observó mortalidad de los árboles grandes entre los dos periodos de muestreo, lo que resultaría en una mortalidad de cero, sin embargo, este valor no es real a largo plazo. Ese estimado de campo puede ser un resultado de tamaño de muestra pequeña o que estos eventos son raros (aun con tamaño de muestra grandes).

En el script mostramos que la población no cambia después de 7-8 periodos/años y se mantiene cercana a uno (usamos la matriz de transición sin fecundidad). Si no hay reclutas (matriz de fertilidad), el tamaño de la población debería reducirse con el tiempo. Todos los modelos de transiciones que no incluyan a la matriz de fertilidad (solamente la matU), deberían resultar en reducción de tamaño poblacional en el tiempo, resultado de la no incorporación de nuevos individuos (fecundidad), de la perdida de individuos muestreados (mortalidad).

n=c(50,50,50)

library(popdemo)
library(popbio)
truelambda(Sp1matU) # despues de unos periodos de tiempo vemos que el crecimiento poblacional es 1

##           [,1] [,2]
## [1,] 0.9999999    1
## [2,] 0.9999999    1
## [3,] 0.9999999    1

pop.projection(Sp1matU, n=n)$pop.changes # lista del cambio poblacional en 16 años

##  [1] 0.7333333 0.8909091 0.9632653 0.9885593 0.9965281 0.9989548 0.9996861
##  [8] 0.9999058 0.9999717 0.9999915 0.9999975 0.9999992 0.9999998 0.9999999
## [15] 1.0000000 1.0000000 1.0000000 1.0000000 1.0000000

21.1.1.1 Un cambio pequeño en la mortalidad.

El efecto de aumentar el tamaño de muestra impacta directamente los posibles valores en la matriz. Considere la siguiente situación. ¿Si tenemos solamente cinco individuos en la etapa uno, ¿cuáles son los posibles valores de mortalidad? Esto dependería del número de individuos que mueran, que pudiera ser ningúno,1, 2,…o todos. Entonces las probabilidades que pudieran entrar en la matriz dependiendo el número de individuos muertos serían: 0, 0.2, 0.4, 0.6, 0.8, 1.0. NOTE que los valores intermedios NO existen en la matriz. Por lo tanto, si uno tiene un tamaño de muestra pequeño, es probable que los valores en la matriz no representan la realidad biológica, pero si representan lo observado en el muestreo de campo.

Si consideramos la matriz del script 3 y observamos el valor de la permanencia (sobrevivencia) de los individuos adultos Podemos deducir que se muestrearon 1000 individuos y que 995 sobrevivieron. Así tamaños muestrales superiores, por ejmplo 1000, además de conferir una mayor confianza en el parámetro, permite la existencia de valores intermedios. Tenga en cuenta que en este nuevo modelo de la especie SP1, aunque la tasa de supervivencia es muy cercana a 100% (0,995), existe mortalidad y por tanto existiría una disminución de la población en cada período de tiempo (aunque solo sea en una pequeña fracción), si los valores de la de fecundidad fueran de cero. Siempre hay que considerar si esta tasa de mortalidad es biológicamente real o es un resultado del tamaño de la muestra.

Sp1matU_2 <- rbind(
  c(0.0, 0.0, 0.0),
  c(0.5, 0.3, 0.0),
  c(0.0, 0.4, 0.995)
) # transition matrix

Sp1matF <- rbind(
  c(0.0, 0.0, 1.0),
  c(0.0, 0.0, 0.0),
  c(0.0, 0.0, 0.0)
) # fertility matrix

Sp1matA_2=Sp1matU_2+Sp1matF

pop.projection(Sp1matU_2, n=n)$pop.changes

##  [1] 0.7316667 0.8874829 0.9586555 0.9836264 0.9915311 0.9939504 0.9946832
##  [8] 0.9949045 0.9949712 0.9949913 0.9949974 0.9949992 0.9949998 0.9949999
## [15] 0.9950000 0.9950000 0.9950000 0.9950000 0.9950000

En la mayoría de las investigaciones el tamaño de muestra es limitado. Por lo tanto, es importante considerar si la tasa/transición de mortalidad es realista y si el tamaño de la muestra es suficiente para estimar la tasa/transición de mortalidad es de confianza. Si la tasa de mortalidad es muy baja cerca de cero o 100%, es probable que el tamaño de la muestra sea demasiado pequeño para estimar la tasa de mortalidad con precisión. En consecuencia, la tasa de mortalidad estimada puede ser lejos de la realidad si hubiese tenido un estimado basado en una N más grande.

21.2 Cual son los tamaños de muestra típica en los estudios de orquídeas?

Usando el articulo de Ticktin 2020, vemos algunos de los tamaños de muestra de los estudios de orquídeas usando PPM. Esta tabla representa solamente parte de los datos en la publicación. El objetivo es demostrar los tamaño de muestra en los estudios de orquídeas. Note que en algunos estudios el tamano por etapa es muy pequeño, lo que puede resultar en estimaciones sesgadas de los parámetros y, a menudo, resultados sin sentido biológicos.

Especie	Población	Etapas	Tamaño de Muestrea	Referencia
Erycina crista-galli	Pop_1	Plantulas	41	Mondragón 2007
		Juveniles	50
		Adultos 1	221
		Adultos 2	226
Erycina crista-galli	Pop_2	Plantulas	4	Mondragón 2007
		Juveniles	32
		Adultos 1	25
		Adultos 2	531
Euchile karwinskii	Sin cosecha	Plantulas	20	Dutra-Elliott 2014
		Juveniles 1	74
		Juveniles 2	91
		Adultos	44
Euchile karwinskii	Con cosecha	Plantulas	3	Dutra-Elliott 2014
		Juveniles 1	26
		Juveniles 2	47
		Adultos	20
Lepanthes caritensis	Carite	Plantulas	4	Tremblay 2007
		Juveniles	54
		Adulto no reproductivo	24
		Adultos	12
Oncidium poikilostalix	Sin cosecha	Etapa 1	284	Garcia-Gonzalez ety al. 2017
		Etapa 2	194
		Etapa 3	270
		Etapa 4	338

Hacer una lista de algunas especies de orquídeas y sus tamaños de muestra. Te mando el artículo que hicimos con Tamara, en donde básicamente colectamos todas las matrices publicadas de orquídeas epífitas

21.2.1 Irreductibilidad: cuando hay transiciones entre etapas

La irreductibilidad es un concepto importante en los análisis de matrices poblacionales. Como lo muestra (Caswell 2000) y más recientemente por (Stott, Townley, et al. 2010), las matrices deben de ser irreducibles. El concepto de irreductibilidad está asociado con el ciclo de vida de la especie y la matriz debe incluir las transiciones de todas las etapas a todas las demás etapas. En la figura del ciclo de vida del script 4, faltan dos componentes importantes en la historia de vida de la especie, ningún juvenil crece para convertirse en adulto y ninguno de los adultos produce plántulas (semillas que crecen hasta convertirse en plántulas).

Por tal motivo, la matriz sugiere que los juveniles no crecen para convertirse en adultos, y todos los juveniles siguen siendo juveniles o mueren, ya que no hay una flecha que conecten a los juveniles con los adultos. En tanto que en el caso de los adultos no existe una flecha que los conecte con las plántulas, lo que sugiere que no hay producción de nuevas plántulas por parte de los adultos.

library(DiagrammeR)

Sp1matU_NT <- rbind(
  c(0.0, 0.0, 0.0),
  c(0.5, 0.7, 0.0),
  c(0.0, 0.0, 0.995)
) # transition matrix

Sp1matF <- rbind(
  c(0.0, 0.0, 1.0),
  c(0.0, 0.0, 0.0),
  c(0.0, 0.0, 0.0)
) # fertility matrix

Sp1matA_NT = Sp1matU_NT+Sp1matF # TF matrix
library(Rage)
stages <- c("plantula", "juvenil", "adulto")

plot_life_cycle(Sp1matU_NT, stages=stages, fontsize = 0)

21.2.1.1 Función para evaluar si una matriz es irreducible

Una manera fácil de determinar si la matriz es irreducible es correr el siguiente scriptt isIrreducible en el paquete (popdemo)(Script 5). Tenga en cuenta que, en este caso, el resultado es Falso para la matriz anterior.

isIrreducible(Sp1matU_NT) # para la matriz de transición, faltando una etapa de transición y fertilidad

## [1] FALSE

isIrreducible(Sp1matA_NT) # para la matriz TF, falta una etapa de transición

## [1] FALSE

# Ahora considerando Sp1matA_2
# En esta matriz que incluye todas las transiciones y la fertilidad el resultado es "TRUE"
Sp1matA_2

##      [,1] [,2]  [,3]
## [1,]  0.0  0.0 1.000
## [2,]  0.5  0.3 0.000
## [3,]  0.0  0.4 0.995

isIrreducible(Sp1matA_2)

## [1] TRUE

21.2.2 Ninguna supervivencia

La mortalidad es uno de los estadios del ciclo de vida de cada especie, pero raramente se añade al diagrama del ciclo de vida, porque es implícito en los cálculos ya que si restamos 1 a la suma de la columna de transición de un estadio dado, el resultado será la mortalidad de dicho estadio. A menudo se observa que la supervivencia de los individuos más pequeños o la primera etapa del ciclo de vida de una especie es muy arriesgada, donde la probabilidad de supervivencia es muy baja. Por ejemplo, la mayoría de las semillas no sobreviven para germinar. Esta es probablemente la norma en las orquídeas donde la producción de semillas es muy alta, a veces millones de semillas en una cápsula (Arditti and Ghani 2000), pero los porcentajes de germinación en campo suelen ser menores al 10 % ref. Sin embargo, esto no se limita a las orquídeas, en los árboles se puede observar el mismo patrón, por ejemplo, en Nothofagus pumilio el reclutamiento de plántulas fue inferior al 1,5 % (Torres et al. 2015). En general los patrones de germinación In Situ varia por grupos taxonómicos, distribución y condiciones ecológica (Iralu, Barbhuyan, and Upadhaya 2019).

Como es bien conocido en el campo, la germinación de semillas en las orquídeas no es sencilla ya que depende de la disponibilidad de micorrizas (Rasmussen 1995). Si bien existe controversia a si existe especificidad de las orquídeas por ciertas especies de micorrizas, ya que hay evidencias ciertas especies de orquídeas presentan dicha especificad (Balducci, Calevo, and Duffy 2024), en tanto que otras no la presentan (Petrolli et al. 2022), es indiscutible que para la germinación de las semillas de lar orquídeas, las cuales carecen de endospermo la asociación con un hongo micorrízico es indispensable para su germinación (Rasmussen et al. 2015). Pero la germinación no sólo depende de esta asociación ya que Muchas variables pueden influir incluyendo las condiciones abióticas y bióticas (Callaway et al. 2002; Rasmussen et al. 2015; González-Orellana et al. 2024).

En el gráfico del ciclo de vida emergido del sript 6, se puede observar que ninguna de las plántulas sobrevive o crece a la siguiente etapa. Tenga en cuenta que en la primera columna de la matriz de transición todos los valores son cero. La población puede haber comenzado con muchas (incluso miles o cientos de miles) de plántulas, pero ninguna creció hasta convertirse en un juvenil o permaneció como plántula antes del siguiente muestreo. Esto da como resultado una matriz que es reducible isIrreducible = FALSE y por consecuencia no cumple con los requisitos necesarios para muchos de los análisis de matrices poblacionales.

library(DiagrammeR)

Sp1matU_NS <- rbind(
  c(0.0, 0.0, 0.0),
  c(0.0, 0.7, 0.0),
  c(0.0, 0.25, 0.995)
) # transition matrix

Sp1matF <- rbind(
  c(0.0, 0.0, 1.0),
  c(0.0, 0.0, 0.0),
  c(0.0, 0.0, 0.0)
) # fertility matrix

Sp1matA_NS = Sp1matU_NS+Sp1matF # TF matrix
library(Rage)
stages <- c("plantula", "juvenil", "adulto")

plot_life_cycle(Sp1matU_NS, stages=stages, fontsize = 0)

isIrreducible(Sp1matU_NS)

## [1] FALSE

21.3 Redondeo excesivo de valores

Uno de los errores más comunes en la construcción de los elementos de la matriz es el error de redondeo excesivo u otras estimaciones que dan como resultado valores de supervivencia superiores a 100%. Una estimación de supervivencia mayor a 1.00, genera que de manera artificial (por un milagro matemático) aumente la cantidad de individuos, ya que su origen no es debido a la reproducción (sexual u asexual), si no a un artificio matemático.. El estimado de supervivencia de una etapa siempre tiene que ser menor o igual a 1. Tomemos el ejemplo el análisis de Serapia cordigera (Pellegrino and Bellusci 2014) (script 7) en donde los autores evaluaron las transiciones entre latencia, plántulas, roseta vegetativa y floración, en este ejemplo podemos observar que al sumar los valores de transición de la columna de plántulas de la matriz SerapiaU, obtenemos un valor de 1.01, lo que significa que no solamente las plántulas presenta una sobrevivencia perfecta, que ya vimos que es biológicamente imposible, si no que además están apareciendo plántulas de la nada (ya que las plántulas son incapaces de reproducirse sexual o asexualmente y por tanto su entrada en la matriz de fecundidad-SerapiaF- es cero), que provocan que la población de plántulas aumente en un 1% en cada período de. Estos valores de sobrevivencia superiores a 1 son el resultado de errores en la recolección de datos y/o en el cálculo de la supervivencia de la etapa, pero más frecuentemente por el redondeo excesivo de los valores de sobrevivencia calculada al momento de incorporarlos a la matriz, en donde generalmente sólo se utilizan entre dos y tres decimales.

library(DiagrammeR)

SerapiaU <- rbind(
  c(0.668, 0.122, 0.294, 0.401),
  c(0.128, 0.000, 0.000, 0.000),
  c(0.000, 0.302, 0.453, 0.366),
  c(0.214, 0.364, 0.185, 0.207)
) # transition matrix

colSums(SerapiaU) # la suma de las columnas, nota que la primera columna es mayor de 100%.

## [1] 1.010 0.788 0.932 0.974

SerapiaF <- rbind(
  c(0.0, 0.0, 0.0, 0.0),
  c(0.0, 0.0, 0.0, 0.0),
  c(0.0, 0.0, 0.0, 0.0),
  c(0.0, 0.0, 0.0, 0.0)
) # fertility matrix

SerapiaA = SerapiaU+SerapiaF # TF matrix
library(Rage)
stages <- c("latente", "plantulas", "vegetativa", "adulto")

plot_life_cycle(SerapiaA, stages=stages)

# Tenga en cuenta que la suma de supervivencia para la etapa inicial es mayor de 1, igual a 1.01

21.4 Estimaciones de fertilidad y ciclo de vida

La fertilidad influye considerablemente los resultados de los modelos, es por ello que cometer errores en como se incorporan sus valores tanto en el ciclo de vida como en las matrices puede dar lugar a interpretaciones sin sentido. Es por ello que en esta sección mostramos algunos ejemplos de errores de cómo incorporar la fecundidad en el ciclo de vida y la matriz y que dan como resultado problemas de causa. Vea el capitulo ?? para más detalle.

21.4.1 QUIERO OTRO EJEMPLO DE ESTO

21.4.2 Ciclo de vida y etapa de fertilidad incorrectos

Suponga que tiene una especie en la que modela el ciclo de vida con los siguientes estadios: plántula, juvenil, adulto y donde la fecundidad se calcula con base en el número de semillas producidas por un adulto (número medio de semillas por adulto) (Script 8). Después de analizar los datos, y calcular los valores de transición (Sp1matU), se determinó que el número medio de semillas por adulto es 1100 a partir del cual se construyó la matriz de fecundidad (Sp1matF). Si agregamos a la matriz de transición la matriz de fertilidad, y a continuación evaluamos el valor de lambda y graficamos el crecimiento de la población con la función proyect, tenemos un valor de lambda de 4.93 y después de tan solo 5 períodos de tiempo, el número de adultos supera los 250,000!!! Por consecuencia, la estimación de la tasa de crecimiento de la población sería incorrecta y engañosa, donde 30% de 11,000 semillas crecen a ser plántulas, un total de 3,300 plántulas!!!

Este error es el resultado de que la fecundidad debiera ser calculada con base en la primera etapa de la matriz, en este caso la etapa de plántula. Por lo tanto, la esquina superior derecha de la matriz de fertilidad NO debe ser la cantidad media de semillas por planta, sino la cantidad media de semillas que transitan a plántulas producidas por una planta adulta. Recuerde que el número de semillas que llegan a plántula, son el resultado de las semillas de múltiples factores por ejemplo el porcentaje de viabilidad de las semillas, el porcentaje de semillas que arriban a un micro nicho propicio, el porcentaje de semillas que germinan y el porcentaje de sobrevivencia de las plántulas hasta el momento del muestreo, en donde se contabiliza el número de nuevas plántulas reclutadas.

library(DiagrammeR)

Sp1matU_Fert <- rbind(
  c(0.0, 0.0, 0.0),
  c(0.3, 0.7, 0.0),
  c(0.0, 0.25, 0.995)
) # matriz de transición

Sp1matF <- rbind(
  c(0.0, 0.0, 1100.0),
  c(0.0, 0.0, 0.0),
  c(0.0, 0.0, 0.0)
) # matriz de fertilidad

Sp1matA_Fert = Sp1matU_Fert+Sp1matF # TF matriz combinada: matA = matU + matF
library(Rage)
stages <- c("plantula", "juvenil", "adulto")

lambda(Sp1matA_Fert)

## [1] 4.937718

# El cambio de tamaño de la población en 5 periodos de tiempo
n

## [1] 50 50 50

pr <- project(Sp1matA_Fert, vector="n", time=5)
plot(pr) # Nota que después de solamente 5 años ya la población aumentó a 250,000 individuos

Si deseamos agregar una etapa de semilla a nuestro modelo (Script 9), debemos incluir la etapa en nuestro modelo y crear una matriz con una nueva etapa * semilla*, para lo cual será necesario tener una estimación del número de semillas que germinan y se convierten en plántulas para poder calcular la transición de semillas a plántulas de nuestro modelo. En el caso de las orquídeas, dicha estimación es bastante difícil de lograr ya que las semillas de las orquídeas, debido a su tamaño minúsculo, son difíciles de seguir en la naturaleza. Aunque existen métodos como el de paquetes de semillas (Rasmussen and Whigham 1993; Batty et al. 2006; Shao, Jacquemyn, and Selosse 2024) o algún método de huella genética para determinar la procedencia de las plántulas, que nos pueden ayudar a tener una estimación de esta transición, esta será incorrecta la mayoría de las veces, ya que en el caso de los paquetes de semillas se estará sobreestimando la transición ya que no se estaría considerando la perdida de semillas por dispersión, en tanto que en el método de huella genética es muy probable que se subestima la transición ya que es muy difícil encontrar las plántulas en campo, sobre todo en orquídea epífitas. Por lo tanto, la estimación de la fertilidad en las orquídeas es un desafío y requiere un muestreo y análisis cuidadoso.

library(DiagrammeR)

Sp1matU_Fert2 <- rbind(
  c(0.0, 0.0, 0.0, 0.0),
  c(0.0001, 0.0, 0.0, 0.0),
  c(0.0, 0.3, 0.7, 0.0),
  c(0.0, 0.0, 0.25, 0.995)
) # transition matrix

Sp1matF2 <- rbind(
  c(0.0, 0.0, 0.0, 1100.0),
  c(0.0, 0.0, 0.0, 0.0),
  c(0.0, 0.0, 0.0, 0.0),
  c(0.0, 0.0, 0.0, 0.0)
) # fertility matrix

Sp1matA_Fert2 = Sp1matU_Fert2+Sp1matF2 # TF matrix
library(Rage)
stages <- c("semillas", "plantula", "juvenil", "adulto")

plot_life_cycle(Sp1matA_Fert2, stages=stages)

lambda(Sp1matA_Fert2)

## [1] 1.019805

# show change in population size
pr <- project(Sp1matA_Fert2, vector="n", time=5)
plot(pr) # Note that now the number of adults did not increase to the level of the previous model

En el ejemplo anterior no hemos incluido una etapa de latencia de semillas. En muchas especies de plantas, las semillas pueden permanecer latentes durante uno o más años. No se sabe si las semillas de las orquídeas están inactivas durante mucho tiempo [gale2010constraints], excepto para algunas especies que han demostrado que las semillas aún están vivas después de varios años en el suelo usando la prueba de tinción de tetrazolio Whigham et al. (2006). MAS REFERENCIAS!!

21.4.3 Retrasos artificiales a la matriz (FALTA esta sección a ampliar)

Raymond considero que aquí es muy importante que se abordes el error de meter el estadio de semilla, cuando la especie no presenta latencia superior a un año. De lo que recuerdo, la etapa de semilla solo debe ser incluida en aquellas especies que presentan latencias superiores a un año, ya que de lo contrarios estaríamos incorporando un retraso matemático de un año en la transición de semilla a plántula, además de la necesidad de incorporar el valor de permanencia en dicho estadio a través de los bancos de semillas. Por lo que para el caso de orquídeas, esta etapa solo sería valida para orquídeas terrestres ya que en orquídeas epífitas, que yo sepa, nadie a demostrado la existencia de dichos bancos.

21.5 Problemas de análisis de datos

21.5.1 Estimaciones de intervalos de confianza incorrectas

Las estimaciones de dispersión en los parámetros de la matriz (supervivencia, transición, muerte y fertilidad) son útiles por múltiples razones como por ejemplo:……. Por ello los parámetros con gran dispersión deben verse con precaución. El enfoque más básico es comprender la dispersión en el valor del parámetro como una función del tamaño de la muestra y el efecto espacial o temporal. Los parámetros de dispersión pueden ser útiles para simulaciones y para comprender la incertidumbre en los parámetros de la población como son lambda y la probabilidad de persistencia y extinción.

Los parámetros de supervivencia, muerte, permanencia y transiciones NO se distribuyen normalmente ya que los sus valores van de cero a uno. Ningún valor puede ser menor de cero o mayor de uno, incluidos los intervalos de confianza del 95 % (limitados por 0 y 1). Si se usa la distribución gaussiana (normal) es probable que el intervalo de confianza del 95 % esté fuera de los límites.

Supongamos que deseamos calcular la probabilidad de supervivencia de una etapa y sus intervalos de confianza del 95% (Script 10). Primeramente se determinó que de los 20 individuos muestreados uno falleció y 19 sobrevivieron entre el primer muestreo y al segundo muestreo. Primeramente, se estimó un intervalo de confianza del 95% de la proporción de individuos que murieron basado en una distribución gausiana.

Donde la proporción que murió es \(\hat{p}\) y el número que murió es \(n_d\) y \(n\) es el tamaño de la muestra. Que es nuestro caso n_d=1 y n=20

Construya un intervalo de confianza del 95% de la proporción de individuos que murieron basado en una distribución gausiana.

Donde la proporción que murió es \(\hat{p}\) y el número que murió es \(n_d\) y \(n\) es el tamaño de la muestra

\[\hat{p}=\frac{n_d}{n}\] con una probabilidad de muerte del 5%.

p=1/20
p

## [1] 0.05

El IC del 95% de una proporción se calcula usando la siguiente formula si se asume una distribución normal

\[\hat{p}\pm Z_{0.05}*\sqrt{}(\frac{\hat{p}(1-\hat{p})}{n})\] (Script11)

Z_{0.05} es el valor crítico de Z para un IC del 95% = 1.955. Nota que, con ese cálculo, uno de los intervalos de confianza es negativo lo cual es ilógico.

n=20
HCI=p+(1.96*sqrt((p*(1-p))/n)) # IC alto
HCI

## [1] 0.1455186

LCI=p-(1.96*sqrt((p*(1-p))/n)) # IC bajo
LCI # Nota que el valor es sin sentido, ya que es negativo (que es una proporción negativa?)

## [1] -0.04551858

Un método más fácil es usar la función R propCI de la library(interceptCI) (Script 12). La función propCI calcula el intervalo de confianza del 95% de una proporción binomial. La función requiere el tamaño de la muestra, el número de eventos y el nivel de significancia. En este caso, el tamaño de la muestra es 20, el número de eventos es 1 (un individuo fallecido) y el nivel de significancia es 0.05. Note que el intervalo de confianza incluye valores negativos (irreales). Para resolver esto hay que usar funciones estadísticas alternativas como la distribución de Dirichlet en donde no se asume una distribución normal.

library(interpretCI)

resultado=propCI(n=20, p=0.05, alpha=0.05)

resultado

## $data
## # A tibble: 1 × 1
##   value
##   <lgl>
## 1 NA   
## 
## $result
##   alpha  n df    p P         se critical         ME       lower     upper
## 1  0.05 20 19 0.05 0 0.04873397 1.959964 0.09551683 -0.04551683 0.1455168
##                        CI        z    pvalue alternative
## 1 0.05 [95CI -0.05; 0.15] 1.025978 0.3049018   two.sided
## 
## $call
## propCI(n = 20, p = 0.05, alpha = 0.05)
## 
## attr(,"measure")
## [1] "prop"

21.6 Distribución Dirichlet de intervalo de confianza

Sin embargo, ¿cómo se calcula el IC del 95% cuando hay más de dos proporciones? Debido a que la proporción de todas las etapas depende de la proporción de las otras etapas, el análisis debe considerar la proporción y el IC del 95% debe incluir todas las etapas simultáneamente. La función requerida para esto es la función de Dirichlet multinomial (multigrupo).

La distribución de Dirichlet es una distribución de probabilidad continua multivariables que se utiliza para modelar la distribución de proporciones en un espacio de probabilidad. La distribución de Dirichlet es una generalización de la distribución beta a más de dos categorías. La distribución beta está limitada a valores de cero a uno inclusivo. La distribución de Dirichlet se utiliza comúnmente en el análisis de datos de proporciones, donde las proporciones de las categorías deben sumar uno.

En el script 13 estimamos los intervalos de confianza del 95% de la transición y estasis de plántulas a plántulas (0.5), juveniles (0.2), adultos (0) y muerte (0.30). Tenga en cuenta que en el gráfico del ciclo de vida, como de costumbre, se excluyen las probabilidades de que muerte.

Dirichlet <- rbind(
  c(0.5, 0.0, 0.0),
  c(0.2, 0.0, 0.0),
  c(0.0, 0.3, 0.7)
) # transition matrix

library(Rage)
stages <- c("plantula", "juvenil", "adulto")

plot_life_cycle(Dirichlet, stages=stages)

Para evaluar el intervalo IC del 95% simultáneamente de las cuatro transiciones (plántulas a plántulas, plántulas a juvenil, plántulas a adultos y plántulas a muerte), usamos la library(MCMCpack), que es un paquete dedicado a realizar simulaciones de Monte Carlo de Cadenas Markovianas Markov Chain Monte Carlo (Script 14). Para lo cual usaremos la función MCmultinomdirichlet. Tenga en cuenta que la primera lista son las proporciones que se muestran en la matriz para la etapa de plántula c(.50n,.02n,.0n,.3n) multiplicadas por el tamaño de la muestra n= 25. La segunda lista son los priores bayesianos c(0.5,0.2,0.0001,0.2999), en este caso asumí que la suma de los previas es igual a 1. Esto da como resultado una confianza muy baja en la percepción previa de lo que es la transiciones. Estamos dando muy poco peso a la percepción previa en los análisis. Otro tipo de previa para la transición es que sean iguales, sin embargo, podríamos haber usado c(1,1,.0001, 1), donde este previa sugiere una transición igual para todos menos las plántulas que hay muy poca probabilidad que crezcan hasta convertirse en adultos. IMPORTANTE: las previas deberían ser biologicamente realistas, usando lo conocido de la biología de los organismos que se estudian. Por experiencia y literatura se puede hacer un estimado de las transiciones y usarlo como previa. El concepto de lo anterior no se puede explicar completamente aquí, consulte las siguientes referencia (R. L. Tremblay et al. 2021; Schoot et al. 2021).

Los resultados en la figura muestran que hay mucha dispersión alrededor de la proporción media de las estadísticas y la transición como se esperaba debido al pequeño tamaño de la muestra.

Hacemos una simulación de 10000.
Recolectamos los resultados en la variable L.
Convertimos esta lista en un data frame.
Re-organizamos el data frame para que sea más fácil de gráficar con la función stack.
Añadimos una columna con el tamaño de muestra, n=25.
Cambiamos los nombres de las etapas de la vida para que sean más fáciles de leer en la gráfica.
Graficamos los resultados

library(MCMCpack)

library(gt)
n=25
L=posteriorPRIORL <- MCmultinomdirichlet(c(.50*n,.2*n,.0*n,.3*n), c(.5,.2,0.0001,.3), mc=10000)
dfL=as.data.frame(L)
t(summary(dfL))

##                                                                      
##      pi.1 Min.   :0.1895      1st Qu.:0.4331      Median :0.4999     
##      pi.2 Min.   :0.02211     1st Qu.:0.14357     Median :0.19225    
##      pi.3 Min.   :0.000e+00   1st Qu.:0.000e+00   Median :0.000e+00  
##      pi.4 Min.   :0.02433     1st Qu.:0.23649     Median :0.29562    
##                                                                      
##      pi.1 Mean   :0.4999      3rd Qu.:0.5669      Max.   :0.8260     
##      pi.2 Mean   :0.19966     3rd Qu.:0.24675     Max.   :0.59723    
##      pi.3 Mean   :2.643e-06   3rd Qu.:0.000e+00   Max.   :1.739e-02  
##      pi.4 Mean   :0.30045     3rd Qu.:0.35800     Max.   :0.68595

#head(dfL)
stack_dfL=stack(dfL)
comb_dfbL= cbind(stack_dfL, T="25")

All_Data3=comb_dfbL
levels(All_Data3$ind)[levels(All_Data3$ind)=="pi.1"]="Plantulas"
levels(All_Data3$ind)[levels(All_Data3$ind)=="pi.2"]="Juvenil"
levels(All_Data3$ind)[levels(All_Data3$ind)=="pi.3"]="Adulto"
levels(All_Data3$ind)[levels(All_Data3$ind)=="pi.4"]="Muerto"

Graficamos los resultados

library(ggplot2)
ggplot(data=All_Data3, aes(x=values, fill=ind))+
  geom_density(alpha=.5) +
  scale_y_continuous(limit=c(0, 5.5))+
  scale_colour_hue(l=60)+
  facet_grid(~ind)+
  ylab("La distribución de las proporciones \n de plantulas que crecen a la siguiente etapas")+
  xlab("Proporciones")+
  labs(fill="Etapa de vida")

Ahora calculemos el IC del 95% de las transiciones - Intervalos de confianza de transiciones, estasis y supervivencia basados en simulación y distribución de Dirichlet.

Aspectos importantes a tener en cuenta.

los IC del 95% están acotados entre 0 y 1. Los valores por debajo de cero o por encima de uno en los parámetros no tendrían sentido.
la suma de los promedios es igual a 1.
la forma de la distribución NO se distribuye normalmente, ver figura anterior. La forma de la distribución se llama distribución beta.

library(plyr)
library(reshape2)

## 
## Attaching package: 'reshape2'

## The following objects are masked from 'package:reshape':
## 
##     colsplit, melt, recast

## The following object is masked from 'package:tidyr':
## 
##     smiths

Transiciones=ddply(All_Data3, c("ind"), summarise,
            mean = round(mean(values),3), sd = round(sd(values),4),
            median= median(values),
            #sem = round(sd(values)/sqrt(length(values)),6),
            CI5 = quantile(values, probs = c(0.05)),
            CI95 = round(quantile(values, probs = c(0.95)), 4),
            min=min(values),
            max=max(values)
            )

Transiciones

##         ind mean     sd    median        CI5   CI95        min        max
## 1 Plantulas  0.5 0.0963 0.4998771 0.34165210 0.6586 0.18945829 0.82603768
## 2   Juvenil  0.2 0.0770 0.1922490 0.08666092 0.3396 0.02211089 0.59723066
## 3    Adulto  0.0 0.0002 0.0000000 0.00000000 0.0000 0.00000000 0.01738704
## 4    Muerto  0.3 0.0889 0.2956174 0.16331985 0.4568 0.02432687 0.68595276

21.6.1 Tamaño de muestra y estimaciones de intervalos de confianza con n=250

Para comparar con el ejemplo anterior asumimos que en lugar de tener solamente 25 plántulas teníamos 250 para las estimasiones.

Note que la mediana sigue en el mismo lugar (casi) pero los IC cambian mucho y son más reducidos los anchos de la dispersión, ya que con más datos en el muestreo existe más confianza resultado de una reducción en el IC. Este análisis es primordial para entender la confianza que uno debería tener sobre los estimados de los parámetros de la matriz. Si se observa un IC muy grande, se recomendaría modificar la recolección de datos en el campo para aumentar el tamaño de muestra de esa etapa especifica.

b=250
L=posteriorPRIORL <- MCmultinomdirichlet(c(.50*b,.2*b,.0*b,.3*b), c(.5,.2,0.0001,.3), mc=10000)
dfL=as.data.frame(L)
t(summary(dfL))

##                                                                      
##      pi.1 Min.   :0.3836      1st Qu.:0.4782      Median :0.4991     
##      pi.2 Min.   :0.1131      1st Qu.:0.1828      Median :0.1996     
##      pi.3 Min.   :0.000e+00   1st Qu.:0.000e+00   Median :0.000e+00  
##      pi.4 Min.   :0.1929      1st Qu.:0.2802      Median :0.2996     
##                                                                      
##      pi.1 Mean   :0.4995      3rd Qu.:0.5208      Max.   :0.6083     
##      pi.2 Mean   :0.2004      3rd Qu.:0.2170      Max.   :0.3238     
##      pi.3 Mean   :2.774e-07   3rd Qu.:0.000e+00   Max.   :1.748e-03  
##      pi.4 Mean   :0.3001      3rd Qu.:0.3191      Max.   :0.4516

#head(dfL)
stack_dfL=stack(dfL)
comb_dfbL= cbind(stack_dfL, T="25")

All_Data4=comb_dfbL
levels(All_Data4$ind)[levels(All_Data3$ind)=="pi.1"]="Plantulas"
levels(All_Data4$ind)[levels(All_Data3$ind)=="pi.2"]="Juvenil"
levels(All_Data4$ind)[levels(All_Data3$ind)=="pi.3"]="Adulto"
levels(All_Data4$ind)[levels(All_Data3$ind)=="pi.4"]="Muerto"

library(ggplot2)
ggplot(data=All_Data4, aes(x=values, fill=ind))+
  geom_density(aes(alpha=.5)) +
  scale_y_continuous(limit=c(0, 18))+
  scale_colour_hue(l=60)+
  facet_grid(~ind)+
  labs(fill="Etapa de vida")

21.6.2 Los estimados de Intervalo de camfianza con un tamaño de muestra de n=250

N0te que ahora, los intervalos de confianza son más estrechos y no son negativos o mayor de uno.

library(plyr)
library(reshape2)

Transiciones=ddply(All_Data4, c("ind"), summarise,
            mean = round(mean(values),3), sd = round(sd(values),4),
            median= median(values),
            #sem = round(sd(values)/sqrt(length(values)),6),
            CI5 = quantile(values, probs = c(0.05)),
            CI95 = round(quantile(values, probs = c(0.95)), 4),
            min=min(values),
            max=max(values)
            )

Transiciones

##    ind  mean     sd    median       CI5   CI95       min         max
## 1 pi.1 0.499 0.0316 0.4990985 0.4476446 0.5517 0.3836272 0.608269946
## 2 pi.2 0.200 0.0254 0.1996147 0.1599794 0.2429 0.1130523 0.323839967
## 3 pi.3 0.000 0.0000 0.0000000 0.0000000 0.0000 0.0000000 0.001748272
## 4 pi.4 0.300 0.0287 0.2996331 0.2536798 0.3477 0.1929339 0.451579837

Revisión:

library(tidyverse)
Revision=tribble(~Revisor, ~fecha, ~"fecha de cumplimiento",
                "Raymond", "2024-12-25", "2024-12-26",
                "Demetria", "2025-02-08", "2025-02-09",
                "Tupac", "2025-02-14", "Enviado")

Revision

## # A tibble: 3 × 3
##   Revisor  fecha      `fecha de cumplimiento`
##   <chr>    <chr>      <chr>                  
## 1 Raymond  2024-12-25 2024-12-26             
## 2 Demetria 2025-02-08 2025-02-09             
## 3 Tupac    2025-02-14 Enviado

References

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