Capítulo 4 Como recopilar datos en el campo
4.1 Consideraciones en la colecta de datos en el campo
Por: Aucencia Emeterio-Lara, Mariana Hernández-Apolinar y Raymond L. Tremblay
4.2 Tipo de crecimiento en las orquídeas
Conocer el tipo de crecimiento y la apariencia general de la especie de interés es el primer paso en la toma de datos en el campo, ya que a partir de esto sabremos dónde ubicarlas y cómo identificarlas las etapas con facilidad en su medio natural. Es así que hay que identificar el sustrato en el que se establecen las orquídeas (i.e. tipo de crecimiento), mismo que puede ser terrestre, epífito o rupícola, éste último también llamado litófito (Téllez and Flores 2007). Como es evidente, en el primer caso las plantas se desarrollan en suelo, en el segundo sobre ramas y troncos los árboles, mientras que en el tercero grupo sobre rocas. Es importante reconocer que algunas especies no son estrictamente limitado a un tipo de ambiente, por ejemplo hay algunas especies de Lepanthes que son epífita y rupícula. Hay también especies que son epifitas y terrestres (Dipodium)
De acuerdo con sus rasgos morfológicos o apariencia se pueden identificar al menos tres grupos de orquídeas epífitas: plantas con tallos engrosados y modificados conocidos como pseudobulbos (e.g Laelia, Oncidium, Encyclia, Stanhopea, Maxilaria, Rhynchostelle, etc), plantas con tallos simples o delgados (e.g Epidendrum, Dichea) y un tercer grupo con hojas engrosadas y tallos compactos o pseudobulbos poco visibles (e. g. Trichocentrum).
En el caso de las orquídeas terrestres se pueden identificar seis grupos: plantas con tallos y hojas alternas o en espiral (v. g. Cypripedium, Dichromanthus, Habenaria, Triphora), plantas con hojas solitarias o en pares (v.g. Bletia, Schiedeella, Malaxis, Govenia), plantas con hojas en roseta (Brachystele, Deiregyne, Sarcoglottis), plantas con hojas en abanico (Paphiopedilum, Phragmipedium), plantas sin hojas (Rhizanthella, Triphora) y plantas con pseudobulbos (Oeceoclades, Cymbidium). Por su parte, en las plantas rupícolas se identifica un dos grupos: plantas con pseudobulbos (Cattleya, Hoffmannsegella, Laelia, Paphiopedillum) o sin pseudobulbo (Lepanthes).
Cabe señalar que, si bien esta clasificación es de utilidad y brinda una idea de la diversidad en la morfología vegetativa de las orquídeas, hay que considerar que solo se basa en su apariencia, por lo que es muy cualitativa y poco rigurosa desde el punto de vista botánico.
4.3 Métodos y técnicas de muestreo
El método y técnica de muestreo depende en gran medida del tipo de crecimiento (i.e. epífito, rupícola o terrestre) que presente la especie de interés. No solo eso, también de esta condición depende el grado de dificultad y el tiempo que se invertirá en la toma de datos. Para facilitar esta colecta de información se han implementado distintas técnicas de muestreo según su tipo de crecimiento, las cuales se describen a continuación.
4.3.1 Orquídeas epífitas y rupícolas.
Las orquídeas epífitas y rupícolas viven a distintas alturas en árboles y acantilados. En la colecta de información de estas poblaciones se utilizan desde una simple escalera hasta equipo de alpinismo para ascenso. El uso de escaleras es una técnica muy práctica si la especie de estudio se desarrolla en las zonas bajas de los acantilados o en forofítos como arbustos y árboles de porte bajo a medio (Hernández-Apolinar 1992) ; sin embargo, se tiene la desventaja de transportar este instrumento de trabajo hasta el sitio de muestreo.
Cuando las orquídeas se distribuyen a una altura considerable del acantilado, la técnica de rapel resulta muy útil y segura e implica el descenso mediante cuerdas hasta llegar a las orquídeas a muestrear (ref). Por su parte, la técnica de ascenso de una sola cuerda es muy segura (Jepson 2000) cuando se trata de orquídeas epífitas habitando hospederos de porte medio y alto con troncos y ramas gruesas. Pero tiene algunas limitaciones como es la dificultad de acceder a ramas delgadas en los estratos muy altos. En importante señalar que, si se carece de experiencia en el ascenso de árboles y acantilados es importante recibir apoyo de gente experta.
En el muestreo de los árboles se señala la ubicación preferente de las orquídeas de estudio, debido a que éstas presentan condiciones microclimáticas variables. Dicha ubicación, generalmente toma en cuenta la clasificación hecha por Johansson (Johansson 1974; Catling 1986), quien señala que en un árbol hospedero existen cinco zonas o estratos, dividiéndolos de la siguiente manera: la parte basal del tronco (Zona I), tronco principal (Zona II), la copa interna (Zona III), la copa media (Zona IV) y la copa externa (Zona V). La mayor concentración de orquídeas epífitas se registra en los estratos medios II, III, IV (Mondragón, Maldonado, and Aguilar-Santelises 2007).
AQUI un dibujo del concepto sugerido por Johansson (1974) y Cattling (Quien puede hacer un dibujo que se acerca al concepto sugerido por el y Cattling? NO deberiamos usar una foto de otro papers, habria que pedir permiso.
4.3.2 Orquídeas terrestres.
En el muestreo de poblaciones de orquídeas terrestres se han implementado varias técnicas de muestreo, en esta sección nos referiremos a dos: El método de triangulación y el método sin área. El primero permite estimar el área en que se establece la población, mientras que el segundo no permite establecer esta variable y se centra en el marcaje de individuos. A continuación se detalla en qué consisten ambos.
- Método de triangulación. El método de triangulación es una técnica no invasiva y comúnmente es utilizada para monitorear las poblaciones de las orquideas terrestres en Australia (R. Tremblay et al. 2009b). El método consiste en clavar dos estacas o clavijas permanentes en el suelo. La distancia entre la primera estaca y segunda estaca generalmente es de un metro. Sobre las estacas se puede: 1) sobreponer un cuadro de madera o tubos de PVC, cuyos lados están divididos en centímetros o 2) colocar cintas métricas sobre cada uno de los lados del cuadrado hecho. Estas dos variantes del método se utilizan para ubicar a los individuos dentro del cuadro al indicarse la distancia de la planta respecto a dos de los lados (un sistema x e y). Esta técnica es muy buena cuando los individuos están separados uno del otro, pero hay que tener cuidado cuando están muy cercanos (menos de 1 cm de distancia). Además, es fácil de implementarse, es muy precisa y deja muy poca evidencia en el campo.
- Método de sin área. En campo, las orquídeas terrestres forman pequeñas colonias, algunas de menos de 20 individuos e incluso hay especies con individuos aislados (Ej. Govenia lagenophora, Dichromanthus cinnabarinus y D. aurantiacus (Téllez and Flores 2007), por lo que su dinámica poblacional generalmente es descrita a partir de la información obtenida en varias colonias o subpoblaciones. El método sin área ha sido ampliamente usado en este tipo de orquídeas, no es invasivo y consiste en la selección de una colonia o subpoblación en la que se marcan todas las plantas observadas en el lugar (Martı́nez-Villegas et al. 2024). Asimismo, la ubicación del sitio y los individuos puede geo-referirse y/o hacer mapas de localización.
4.4 Marcaje y monitoreo de los individuos en el tiempo
La dinámica o cambio en una población se evalúa marcando y siguiendo a todos los individuos que se encuentran en un sitio (i.e. censo) o de solo una parte de éstos (i.e. muestreo) a lo largo de sus distintas etapas del ciclo de vida. Sin importar si censamos o muestreamos, tenemos que asegurar dos aspectos durante el marcaje o etiquetado de una población:
que se incluyan individuos de todas las categorías de etapas/estados que conforman una población y
que el número de individuos de cada etapas/estados sea suficiente para poder llevar a cabo un análisis demográfico robusto que refleje, con cierta precisión, la dinámica de la población seleccionada.
además de esto, también debemos lograr que el registro de la información en campo sea fácil, consistente y sin error o sea minimizar los errores de recolección de datos.
4.4.1 Etapas de las orquídeas de estudio a identificar en campo
Identificar las etapas/estados de desarrollo de una especie es esencial para evaluar los cambios que ocurren en los individuos de una población a lo largo de su ciclo de vida. Para cambios en las etapas de los individuos en el tiempo se debe identificar las características biológicas y morfológicas que definen cada una de las etapas/estados de desarrollo de los individuos de la población. Esta serie de características permitirá reconocer y diferenciar las semillas, plántulas, juveniles, adultos y etapas latentes (cuando las haya); asimismo a partir de su monitoreo o seguimiento se reconocerá su cambio de etapa/estado en el tiempo.
Existen características que son distintivas de una etapa/estado en particular, tal es el caso de estructuras reproductivas (flores, frutos y escapos frescos o secos), las cuales son distintivas de los individuos adultos y permiten diferenciar estados de desarrollo en las plantas. No obstante, cuando se trata de especies de un mismo género que comparten un mismo hábitat, es posible confundir a los individuos de diferente etapas, plántulas, juveniles y adultos de distintas especies debido a que pueden presentar características vegetativas o florales muy similares (eso es muy común en las Lepanthes cuando están en etapas de plántulas). A pesar de esto, y con la ayuda de un botánico experimentado, es posible resolver la mayoría de estos dilemas. Por su parte, los individuos juveniles o no reproductivos serán aquellos que no presenta flores ni frutos, y son distintos a las plántulas, que son los individuos recién establecidos.
Dos de las etapas de desarrollo más difíciles de seguir en campo son las semillas y plántulas, por lo que para su caracterización y muestreo en campo hay que considerar lo siguiente:
4.4.1.1 Semillas.
La fase de semillas es uno de los mayores retos en el estudio de las orquídeas, ya que sus tamaño tan pequeño (i.e. son conocidas como semillas polvo o “dust-seeds”) dificulta el seguimiento de su dispersión, germinación y establecimiento en campo (J. D. Ackerman, Sabat, and Zimmerman 1996; Ticktin et al. 2020) ; los parámetros que corresponde a la supervivencia y crecimiento de semillas son de gran utilidad al momento de estimar los valores de fecundidad o de transición en el primer estadio del ciclo de vida. La relación entre la producción de semillas y la transición a plántulas y juveniles raramente se ha estudiando raramente en las orquídeas. Actualmente en el medio natural, el método más usado para evaluar la germinación es la introducción de bolsas pequeñas de malla de plancton (mesh plankton, 50 μm) con semillas, las cuales se colocan en el suelo o en la corteza de árboles donde se añadió semillas y se recogen en uno o distintos periodos del año para evaluar la germinación (Rasmussen and Whigham 1993; Rasmussen 2011; Anghelescu et al. 2023).
La dispersión de las semillas en el espacio ha sido estudiado muy poco (J. D. Ackerman, Sabat, and Zimmerman 1996) debido a sus tamaños tan pequeños y dificultad de seguir en el espacio. Los métodos de seguir las semillas en su ambiente natural incluye típicamente ponerlos en una malla y ponerlos en el suelo o la corteza de un árbol y recogerlos más tarde para ver si estas germinaron (Rasmussen and Whigham 1993), (Whigham et al. 2006). Un patrón que parecer ser consistente en las plantas es que el crecimiento poblacional tienden a ser limitado por las semillas (Turnbull, Crawley, and Rees 2000).
4.4.1.2 Plántulas.
Identificar las plántulas en orquídeas también tiende a ser complicado debido a que se desconoce su morfología en la gran mayoría de las especies. Por ejemplo, en el caso de Cypripedium irapeanum, una orquídea terrestre, las plántulas presentan tallos muy delgados y su apariencia es semejante al pasto (gramas) y varias de éstas se encuentran escondidas entre la vegetación (Hernández-Apolinar, comunicación personal). En el caso de orquídeas epífitas, se trata de los individuos más pequeños en la población, algunos se pueden reconocer si no están cubiertas de musgo, liquen u otra tipo de planta. Tremblay (com. pers.) ha encontrado a estas pequeñas plantas en alrededor de las plantas adultas, por lo que recomienda esta estrategia para marcar correctamente esta fase de desarrollo en orquídeas terrestres o epífitas; sin embargo, un problema potencial es lograr diferenciar correctamente las plántulas de distinta especie.
En Lepanthes, por ejemplo, las plántulas se establecen entremezclas de diferentes especies en el mismo forofito y carecen de caracteres distintivos por lo que es imposible distinguirlas por especie (Tremblay com. pers.); esto se logra solamente cuando se marcan y siguen cuidadosamente a etapas posteriores (juvenil o adulto). De esta manera, el investigador ha logrado distinguir entre plántulas de Lepanthes eltoroensis y L. woodburyana, las cuales se diferencian únicamente en la forma de crecimiento del tallo. Al continuar el desarrollo, Lepanthes eltoroensis tendrá un crecimiento postrado, mientras que éste será erecto en L. woodburyana. Si bien este método es bueno, es importante considerar que puede representar un periodo de tiempo largo y que se corre el riesgo de no saber la especie cuando las plántulas no sobreviven a la siguiente etapa o el largo del estudio no es suficiente para determinar a cual especies pertenece las plántulas o juveniles.
4.5 Identificar la características de la especie de estudio
Para cualquier estudio usando el acercamiento de dinámica poblacional es necesario conocer lo básico de la especie de interés y las etapas/edades que corresponde al ciclo de vida de esa misma y que sea representativo de la historia de vida de esa especie. Poder reconocer las diferentes etapas del ciclo de vida con exactitud es esencial, por ejemplo separar entre las semillas, plántulas, juveniles y adultos y si hay etapas latentes. Cuando se define una etapa de vida se debería tener características morfológicas que se puede identificar en el campo con facilidad para reducir los errores de asignaciones a otras etapas. Por ejemplo en Lepanthes (R. Tremblay and Hutchings 2003) definió un juvenil como individuo que tiene tallos con vaine Lepanthiforme lepanthiform sheath en por lo menos una de los peciolos y que no tiene evidencia de presente o anterior de inflorescencias. Nota que aquí la diferencia entre una plántula y un juvenil es que tenga una vaina lepanthiforme y se diferencia de los adultos con la ausencia de evidencia de inflorescencias seca y activa.
Por ejemplo en la foto que sigue tenemos un individuos que tiene dos hojas, una con inflorescencia activa y la otra hoja con inflorescencia secas, por consecuencia ese individuos es un adulto ya que tiene por los menor una inflorescencia activa (produciendo flores o el potencial de producir flores). Nota no es que la inflorescencia tenga flores es que la inflorescencia es verde (el potencial de producir flores).
4.5.1 Identificación y etiquetado de individuos.
Debido a la naturaleza sésil de las plantas, una vez delimitada la población resulta relativamente sencillo contar e identificar a todos los individuos seleccionados. Sin embargo, el monitoreo y secuenciación de todos y cada uno de los procesos o eventos de desarrollo por los que transita cada uno de los individuos de año a otro año. No todos los estudios son de un periodo anuales. En Lepanthes el periodo de tiempo entre muestreo fue mensual (R. Tremblay and Hutchings 2003). MIRAMOS SI HAY MáS ejemplos NO ANUAL
Para llevar a cabo un monitoreo exitoso de los individuos de una población es necesario que
- contamos con material de marcaje de calidad
- si tenemos un sistema de identificación sencillo y claro.
Estos dos sencillos pasos evitarán mezclar la información entre individuos de una misma población o confundir la información con plantas de otras poblaciones o periodos de tiempo. Es decir, la calidad de nuestros datos dependerá, en parte, de cómo marquemos y de qué calidad sea el material que usemos para el marcaje.
- Qué material usar al marcar o etiquetar un individuo o sitio de muestro.
La calidad y sobre todo la durabilidad del material de marcaje es importante cuando hacemos un estudio poblacional, más aún cuando se trata de uno de largo plazo (múltiples años). Si las marcas se desintegran de un año a otro, se perderá la identidad de cada planta y si no nos damos cuenta podríamos suponer dos cosas en nuestro siguiente monitoreo: 1) que el individuo murió (ya que el marcador no se encuentra) o 2) que hay un nuevo reclutamiento en la población (aparece un nuevo individuo sin marca pero es un error por la perdida del identificador). Esto sesgaría nuestros resultados al suponer un aumento en la mortalidad o, en su defecto, un aumento en el reclutamiento. Naturalmente, cuan grande es el sesgos dependerán del número de individuos que marquemos (i.e. tamaño de la muestra). Por regla general a menor tamaño de muestra, mayor es el impacto de estos sobre los estimados de los parámetros y por consecuencia mayor es el sesgo.
Las etiquetas de aluminio resultan ser un buen material al marcar los individuos de las orquídeas de cualquier ambiente (i.e. epífito, terrestre o rupícola). El aluminio laminado es un material relativamente barato, muy duradero y se puede escribir sobre éste; por lo que, se garantiza la permanencia de la marca o etiqueta y la de las inscripciones que hayamos hechos sobre ésta, hay también marcadores previamente numerado. Además, este tipo de etiquetas puede sujetarse a la planta o colocarse cerca de ésta con diferentes materiales; por ejemplo, hilo de pescador, cinchos de plástico, alambre galvanizado o plastificado, clavos, chinchetas (drawing pin) y grapas, entre aquellos más usados.
Un aspecto que hay que cuidar al marcar individuos es que las etiquetas se enmascaren con el ambiente; es decir, que no sean muy grandes, estén protegidas y que no sean evidentes en áreas donde transitan personas no asociada a la investigación, a fin de evitar su pérdida o, incluso, el robo de plantas por gente ajena a la investigación es algo que siempre debemos tratar de minimizar.
La durabilidad del material usado es muy importante cuando existen eventos en el ciclo de vida de una especie que pueden prolongarse por varios años. Este es el caso de algunas orquídeas terrestres que pueden no rebrotar y mantenerse en latencia vegetativa por más de un ciclo anual de forma consecutiva. Por ejemplo, en Liparis lilifolia puede no emerger por tres o más años continuos (M. J. Hutchings 1987; T. Wells 1991), mientras que en Epipactis helleborine por cinco e, incluso, siete años (Light and MacConaill 2006; Fiona Coates, Lunt, and Tremblay 2006) o más años en Prasophyllum correctum [coates2006effects]. El poder tener un muestreo confiable de la secuenciación de estos eventos en un individuo en el mediano y largo plazo depende de la calidad del material usado al marcar las plantas o sea el método de marca y recaptura, lo cual a su vez permitirá tener estimaciones confiable o segadas del tamaño poblacional y de la supervivencia y crecimiento de los individuos.
- Como marcar los individuos
Marcar los sitios de muestreos.
Al igual que los individuos, los sitios de muestreo también se marcan a fin de facilitar su ubicación en el medio natural. Estos pueden ser marcados, usando banderines, etiquetas grandes de aluminio o plástico, cinta de señalización (flagging tape) o pintura permanente; asimismo, también se pueden georeferir y hacer mapas de localización. Cuando se trata de marcas de colores, se deben preferir colores poco llamativos que puedan disimularse con la vegetación circundante. Si el sitio está bien protegido se puede optar por colores fuertes y llamativos; sin embargo, hay que considerar que los animales (mamíferos, aves, herbívoros) se pueden ver atraídos por éstas e ingerirlas o destruirlas; de ahí que se sugiere utilizar etiquetas discretas que favorezcan su permanencia en el mediano y largo plazo.
Qué información debo plasmar en una etiqueta.
La marca o etiqueta de cada uno de los individuos de una población debe compactar la mayor cantidad de información posible, no solo número consecutivos. Es decir, generalmente escribimos números consecutivos (1, 2, 3, 4, etc.) en las etiquetas que colocamos a cada individuo en campo. Sin embargo si no hay notas guía (metadata), esta información es limitada cuando se quieren analizar nuevamente; ya que es difícil determinar cuándo se reclutaron los nuevos individuos a la población o cuándo se fragmentó una planta para dar origen a un individuo de una categoría distinta a una plántula. Asimismo, si se seleccionan distintas poblaciones o colonias y los números consecutivos son los mismos, podemos confundir la información y llegar a conclusiones erróneas asignando individuos a poblaciones equivocadas.
Cuando se estudia una sola población, una forma sencilla de evitar errores y anexar más información es escribir en la etiqueta el año de estudio y el número consecutivo de la planta. Por ejemplo, si el estudio comenzó en 2023 y la población está formada por 152 individuos, éstos se podrían codificar así: 23001, 23002, 23003, … 23152 (i.e. captura). En el siguiente año (2024) se revisarán o censarán los 152 individuos (i.e. recaptura) marcados y se etiquetarán los nuevos individuos que ingresan a la población (v.g. plántulas, juveniles), cuya marca iniciará con 24 y el número consecutivo (153 en adelante, 24153, 24154….). De esta forma se identificará el año en que inició la toma de datos del individuo, el año de ingresaron de los nuevos individuos, lo cual evitará la redundancia en el código, ayudando a reducir los errores de asignaciones de información a individuos incorrectos. Otro aspecto que reduce los errores de codificación es mantener una secuencia lógica en las distintas zonas de muestreo. Debido a que las orquídeas no tienen una distribución regular y varias de éstas tienen una distribución aparchonada (plantas concentrada en un área), se apremia a mantener números consecutivos (23001, 23002, 23003, etc.) por zona en un sitio de estudio y evitar la mezcla de número es áreas distintas (23001, 23012, 23043, etc.).
Siguiendo con el mismo concepto del inciso anterior, pero aplicado a múltiples poblaciones, en la numeración de la población se puede utilizar una codificación alfanumérica, donde la letra del alfabeto representa a la población y el número a los individuos marcados para su monitoreo. De esta manera, las marcas individuales se verían de la siguiente forma: A23001, A23002, …, 23xxx para la primera población y B23001, B23002, …, B23xxx para la segunda población y así sucesivamente, en caso de estudiar más de dos poblaciones.
Otra forma de codificar las múltiples poblaciones o subpoblaciones es asignando un número a cada una y añadiendo el número consecutivo correspondiente. En este caso la etiquetas de las plantas número 10 en dos sitios se verían de la siguiente manera: 1.10 y 2.10. Si queremos añadir el año del estudio, éste también puede ser al final y sería de la siguiente forma: 1.10.23 y 2.10.23. Para los nuevos ingresos se sigue la misma lógica del inciso anterior, por lo que la nueva planta 155 que ingresa en 2024 a la población 1 le corresponderá la etiqueta 1.155.24.
- Cómo colocar la etiqueta.
Existen distintas formas de colocar las etiquetas o marcas en los individuos seleccionados para el estudio y su colocación no debe afectar el desempeño de la planta marcada y si asegurar su permanencia en el mediano y largo plazo. Por ejemplo en las orquídeas epífitas de tamaño grande, la etiqueta de identidad se puede colocar abrazando a la planta, incluyendo la rama o tronco donde se desarrolla, o bien, colocarse abrazando a uno solo de los módulos. En el caso de Laelia autumnalis (Emeterio-Lara et al. 2021), además de la etiqueta de identificación, se marcó ¿con qué? el último módulo (el más joven o reciente) de cada uno de los frentes de crecimiento. Este tipo de marcaje permitió determinar la biomasa nueva que se agrega cada año a cada planta y, al mismo tiempo, permitió identificar la permanencia, crecimiento o retrogresión entre fases de crecimiento. En las orquídeas terrestres Cypripedium irapeanum (ref) y Govenia lagenophora (ref) funcionó bien usar etiquetas aluminio o cinta dymo amarradas palos de clavos o clavadas en segmentos de alambre delgado, semejando banderitas, los cuales a su vez fueron clavados en el suelo junto a los tallos.
Las plántulas (pequeños individuos) son muy frágiles por lo que el marcaje es necesario definir un material suave que evite dañar sus estructuras. Tremblay (R. Tremblay 2000; R. Tremblay and Hutchings 2003; R. L. Tremblay 1997) utilizo un método que reduce el impacto sobre de marcaje sobre plantas pequeñas, el cual consiste en colocar la etiqueta dymo plástico al lado de los individuos. En este tipo de individuos NO se debe amarrar la etiqueta a la planta, ya que el peso de la etiqueta puede causarle daño además de que las hojas no son persistentes, por lo que la marca podría perderse. En Lepanthes eltoroensis se usaron al principio pequeños clavos para fijar las etiqueta de los individuos, posteriormente se usaron grapas, con lo cual se provocó menos daño al árbol y más fácil el proceso de marcar. Después de más de 15 años todavía se encontraba individuos marcado con estas etiquetas de dymo.
4.6 Variables a registrar en campo
Captar los cambios en crecimiento, reproducción, supervivencia o muerte en los individuos es vital para describir la dinámica de una población en el tiempo. Dichos cambios se registran en todas y cada una de las distintas etapas por las que transita un individuo a lo largo de su ciclo de vida. A través de los distintos trabajos publicados es evidente que las categorías o etapas no siempre son las mismas entre las especies, ya que depende de aspectos biológicos de la plantas (características morfológicas, fenológicas y de crecimiento), de la información disponible, del número de individuos marcado y de las preguntas de interés en la investigación (Hernández-Apolinar 1992; Mondragón and Elliott 2013) y Hernández-Apolinar y Gutiérrez-Paredes, en revisión. En esta sección se presentan ejemplos en los que se utilizan distintas variables vegetativas y reproductivas para la clasificación de los individuos.
Sin importar las variables que usemos en la clasificación de las plantas, es necesario ser riguroso al colectar los datos, a fin de determinar las diferencias de un periodo a otro (i.e. año, temporada, etc.) asociados a los parámetros definidos, ya que estas diferencias permitirán determinar qué cambios ocurren en los individuos, en primer instancia, y en cada una de las categorías en promedio. A fin de establecer las diferencias de un muestreo a otro, por convención se ha establecido que el registro de datos en la población al inicio del estudio sea definido como el tiempo cero o inicial (\(t_{0}\)), mientras que el siguiente sea denominado como \(t_{+1}\). Cuando el estudio se prolonga por más de dos periodos, los subsecuentes muestreos se nombran como \(t_{+n}\). Con base en las diferencias estimadas se podrá establecer cuál o cuáles de éstas categorías son muy dinámicas o, por el contrario, constantes en el ciclo de vida de la especie de interés.
Dos aspectos que facilitarán establecer las categorías y los cambios en los individuos en el tiempo son, por un lado, capturar información relevante que es común para todas las especies (Tabla X), y, por otro, entender cómo crecen o reiteran las plantas. Las primeras se refieren a las características básicas más simples que permiten diferenciar un estadio de otro.
| Variables esenciales en un censo demográfico | |
| Tiempo inicial t_0 | Muestreo posterior t+1 |
|---|---|
| Etapa del individuo | Etapa del individuo |
| Presencia/ausencia de flores y/o frutos | Presencia/ausencia del individuo |
| Número de flores | Presencia/ausencia de flores y/o frutos |
| Número de frutos | Cantidad de flores |
| Cantidad de frutos | |
| Cantidad de individuos en la población1 | |
| 1 Especificar si se trata de individuos procedentes de semilla o si su origen es por clonación (v.g. keikis, pseudobulbos separados, activación de yemas de reserva en pseudobulbos y rizomas, etc.). | |
4.6.1 Crecimiento o reiteración vegetativa.
El crecimiento en las orquídeas es a partir de las yemas de reiteración, las cuales se encuentran en la base de pseudobulbos de plantas epífitas y justo por debajo del suelo en los cormos, rizomas, tubérculos y pseudobulbos de plantas terrestres. Con la activación de estas yemas, en cada temporada de crecimiento se desarrollan estructuras que dan continuidad al crecimiento individual, las cuales en conjunto son conocidas como módulo de iteración o unidad de crecimiento básico. El módulo es característico de todas las plantas (Harper et al. 1977) y varía en forma según la especie que se trate. En algunas orquídeas terrestres, por ejemplo, este módulo está representado por un cormo, yemas de regeneración, hojas , flores y frutos; éstos dos últimos cuando se trata de plantas adultas. Las mismas estructuras se desarrollan en otras orquídeas, aunque en lugar del cormo se genera un pseudobulbo, un rizoma o un tubérculo(s), según la orquídea en cuestión.
Las yemas de regeneración se pueden clasificar por su actividad en dos tipos: renuevo y reserva (Rasmussen 1995). Las primeras son aquellas que se activan y dan continuidad al crecimiento de una planta en cada temporada, mientras que las segundas se activan eventualmente. En orquideas epífitas como Laelia autumnalis y L. speciosa (Emeterio-Lara et al. 2016; Hernández-Apolinar 1992), así como en orquídeas terrestres Cypripedium irapeanum y Govenia lagenophora (Hernández-Apolinar et al. 2012; Martı́nez-Villegas et al. 2024), se ha observado que las yemas de renuevo se activan (i.e. generalmente una) y dan origen al nuevo módulo al inicio de una temporada de crecimiento; que se suma a la secuencia de módulos formados en periodos previos. En el caso de Govenia lagenophora el nuevo cormo que se produce, reemplaza al módulo del año previo al morir. Asimismo, estos autores también han reconocido que las yemas de reserva pueden activarse cuando las condiciones ambientales son favorables para sostener el desarrollo de más de un módulo, dando origen a nuevas líneas o frentes de crecimiento que amplían su tamaño (Figuras 1 y 2, cual son estas figuras?).
Si bien las orquídeas epífitas y terrestres son perennes, lo que significa que viven por más de dos años consecutivos. Es importante hacer notar que, el crecimiento es estacional en un gran número de estas plantas; es decir, que la gran mayoría de especies solo producen módulo de crecimiento en una época del año (v.g. lluvias o primavera) caracterizada por presentar las condiciones ambientales (i.e. luz, agua, etc.) adecuadas que permiten su reiteración. Después de este periodo, las orquídeas no tienen actividad y, por lo tanto, no producen nuevas estructuras, y solo captan y/o usan los recursos necesarios para sobrevivir. Este comportamiento es muy evidente en las orquídeas epífitas, pero lo es más aún en muchas de las orquídeas terrestres, ya que éstas emergen del suelo y son evidentes y emergente del suelo sólo en un periodo de año especifico (generalmente lluvias o primavera/verano) para después marchitarse y desaparecer en la época menos favorable (v.g. época seca o fría, con nieve). Sin embargo, el hecho de que no estén visibles no implica que hayan muerto, como sería el caso de las plantas anuales (v.g. cosmos). Por el contrario, como parte de su ciclo de vida, las orquídeas terrestres viven bajo el suelo una parte del año; fase conocida como subterránea o latencia vegetativa (Shefferson et al. 2020). Esta condición es equivalente a la hibernación en los animales, ya que las plantas sobreviven reduciendo sus actividades fisiológicas y consumiendo los recursos que almacenaron en los cormos, pseudobulbos, tubérculos o rizomas, que también son órganos de almacenamiento (referencia). Aunque a diferencia de los animales, la latencia vegetativa puede prolongarse por más de un año en forma consecutiva en muchas especies, cuando la planta no almacenó suficientes recursos o no existen las condiciones ambientales propicias para su desarrollo (Schefferson et al. 2020). Por ejemplo, los tubérculos de Liparis liliifolia (M. J. Hutchings 1987; T. Wells 1991) y Orchis simia (Willems and Bik 1991) pueden sobrevivir de forma subterránea por tres años, mientras que Epipactis helleborine por 5 a 7 años (Light and MacConaill 2006). En los estudios poblacionales esta situación dificulta la estimación de la mortalidad en las orquídeas terrestres y, en consecuencia, se desconoce la supervivencia real de las distintas fases de desarrollo de la especie y el tamaño real de una población de interés. Múltiples acercamiento han sido desarrollado para considerar el periodo de no avistamiento en la dinámica de orquídeas (Shefferson et al. 2003; Kéry and Gregg 2004; Shefferson, Kull, and Tali 2005). Nuevos métodos bayesiano para estimar los parámetros de supervivencia condicional basado en si la plantas eran vista el año anterior o no y la cantidad de años sin ser vista han ayudado a estimar parámetros del ciclo de vida más consonó al los patrones naturales de las especies (R. Tremblay et al. 2009a, 2009b).
4.6.2 Ejemplos de categorización en especies de estudio
4.6.2.1 Etapas o estadios de desarrollo
<br/>- Govenia lagenophora.
Martínez-Villegas y colaboradores (Martı́nez-Villegas et al. 2024) definieron cuatro categorías de estado (i.e. Reproductivo, No reproductivo, Cormo y Ausente) para la orquídea terrestre Govenia lagenophora, cuya dinámica poblacional fue analizada en la Reserva del Pedregal de San Ángel, Ciudad de México, México. La estimación de las variables poblacionales fue estimada a partir de cuatro años de monitoreo.
Reproductivo: Individuos con hojas y con inflorescencia.
No reproductivo: Individuos con hojas y sin evidencia de ser reproductivos
Cormo: Individuos latentes, sin producción de hojas o inflorescencias.
Ausente: Individuos no detectados.
- Caladenia.
Tremblay y colaboradores (R. Tremblay et al. 2009a, 2009b), estudiaron nueve especies del género Caladenia en distintas localidades de Australia, cuya demografía fue analizada a partir de tres categorías de estado: individuos vegetativos, individuos en floración e individuos latentes.
- Individuos vegetativos: Individuos con hojas y sin evidencia de ser reproductivos.
- Reproductivo: Individuos con hojas y en flor.
- Latente. Individuos sin actividad aérea.
- Laelia speciosa.
Hernández-Apolinar (Hernández-Apolinar 1992) por su parte trabajó con la especie epífita Laelia speciosa, en la cual se identificaron cuatro fases: plántulas, juveniles y dos estadios de adultos. Las fases de adultos y juveniles se determinaron a partir del conteo de módulos, que en este caso se trató del número de pseudobulbos por planta. A continuación, se define cada categoría considerada.
- Plántula: Individuo con un pseudobulbo pequeño (3mm de alto) o sin pseudobulbos y presentado 2 hojas pequeñas (hasta 5 mm de alto) y 1-2 raíces
- Juvenil: Individuo no reproductivo, con 2 a 10 pseudobulbos y que presentan las puntas de los pseudobulbos redondeadas sin evidencia del escapo floral, que es persistente.
- Adulto 1: Individuo con y sin flores, con escapos florales previos y de 11 a 20 pseudobulbos
- Adulto 2: Individuo con y sin flores, con escapos florales previos y con 21 o más pseudobulbos
- Ophrys sphegodes
Hutchings (M. Hutchings 2010) analizó la dinámica poblacional de Ophrys sphegodes por 30 años. Esta orquídea terrestre se monitoreó durante su fase aérea, considerando la presencia o ausencia de plantas. A las plantas que emergieron del suelo se les trató como ramets (i.e. plantas independientes con la misma información genética), debido a que de los tubérculos (i.e. órganos de perennación subterráneos) de Ophrys sphegodes se da origen a más de una planta. Por convención los ramets (i.e. fragmentos de una planta con vida independiente y con la misma información genética) se analizan como si fueran genéticamente independientes. En el estudio utilizaron tres categorías para su análisis:
- Vegetativos: Individuos no reproductivos caracterizados por la presencia de hojas en roseta.
- En floración: Individuos con hojas en roseta que presentan inflorescencia.
- Latentes: Individuos que no emergen en la época de crecimiento.
- Brassavola cucullata.
Ackerman y colaboradores (J. Ackerman et al. 2020) trabajaron con tres poblaciones de Brassavola cucullata en las Islas de San Eustaquio y Saba, Antillas de Barlovento del Mar Caribe, donde esta especie puede ser epífita o vivir sobre rocas.
Usando el número de hojas se establecieron cuatro categorías de estado:
- Juveniles 1: Plantas con 1 ó 2 hojas.
- Juveniles 2: Plantas con 3 a 6 hojas.
- Adultos 1: Plantas con 7 a 20 hojas.
- Adultos 2: Plantas con más de 20 hojas.
- Aspasia principissa. (AVERGIAR ESTA CODIFICACION!!!)
Zotz y Schmidt (Zotz and Schmidt 2006) analizaron el comportamiento poblacional de Aspasia principissa en la Isla de Barro Colorado, Panamá. A partir del tamaño del pseudobulbo más reciente, los investigadores determinaron siete categorías de tamaño en la población. Además, se evaluó la presencia de flores y frutos en las plantas con un pseudobulbo reciente mayor a 7 cm de altura. SC1.
- Individuos con tamaño del pseudobulbo más reciente menor a 1.5 cm **SC2**.
- Individuos con tamaño del pseudobulbo más reciente de 1.6 a 2.5 cm **SC3**.
- Individuos con tamaño del pseudobulbo más reciente de 2.6–4.0 cm **SC4**.
- Individuos con tamaño del pseudobulbo más reciente de 4.1–6.0 cm **SC5**.
- Individuos con tamaño del pseudobulbo más reciente de 6.1–8.0 cm **SC6**.
- Individuos con tamaño del pseudobulbo más reciente de 8.1–11.0 cm **SC7**.
- Individuos con tamaño del pseudobulbo más reciente mayor a 11.0 cm- Laelia autumnalis.
Emeterio-Lara y colaboradores (en preparación) estudiaron poblaciones de la orquídea epífita Laelia autumnalis. Las plantas de Laelia autumnalis fueron clasificadas en cinco categorías con base a su biomasa.
- Plántulas: Un primer pseudobulbo pequeño
- Juveniles 1: < 9.5 gramos de biomasa, sin estructuras reproductivas
- Juveniles 2: de > 9.5 - 23.5 gramos de biomasa, ocasionalmente primeros eventos reproductivos
- Adulto 1: de > 23.5 - 49.5 gramos con restos y estructuras reproductivas en desarrollo
- Adulto 2: > 49.5 gramos de biomasa con restos de estructuras reproductivas y escasos eventos reproductivos posteriores
- Lepanthes.
Tremblay (R. L. Tremblay 1997) en su estudio con el género Lepanthes, una orquídea miniatura epífita, considero las etapas o estadios de desarrollo para definir cuatro categorías del ciclo de vida: plántulas, juveniles, adultos no reproductivos y adultos reproductivos. Cabe señalar que, cada una de estas etapas está definida específicamente para cada especie de estudio; es decir, no son fijas por lo que pueden incluir más categorías de estado aún dentro del mismo género Lepanthes. Por ejemplo, Tremblay usó en L. caritensis (R. Tremblay and Hutchings 2003) cuatro categorías y otras especies cinco etapas (L. rubripetala y L. eltoroensis) o seis etapas (L. rupestris) al incluir una segunda etapa de adulto reproductivo y un estado no reproductivo (R. Tremblay and Ackerman 2001). Además de definir las categorías de estado, en cada estudio es importante tener claro cuáles son las características tomadas en cuenta para su clasificación. A continuación, se describen las categorías generales usadas en el género Lepanthes (R. Tremblay and Hutchings 2003)
Plántula: individuo con hojas y sin peciolo visible.
Juvenil: individuo con hojas y peciolo, pero sin evidencia de haber sido reproductivo en el pasado (la base de las inflorescencias es persistentes)
Adulto no-reproductivo: individuos con inflorescencias secas (ninguna verde)
Adulto reproductivo: individuo con inflorescencia verdes con o sin flores o frutos.
Otras variables que pudiese recoger incluye
el tamaño de las hojas o la hoja más grande o la cantidad de hojas
- Brasavola cucculata []: las plantas necesitan un tamaño mínimo de largo de hoja antes de florecer
el número de pseudobulbo
- ….
la altura de la inflorescencia
- Caladenia valida []: la altura de la inflorescencia impacta la probabilidad de producir frutos (de ser polinizada)
la altura en el árbol de las epífitas
- Brasavola cucculata []: la localización de la planta sobre el forofito. Las plantas muy bajo, menos de 1.5m son depredadas por la cabras
el número de “ramet”, un indice del tamaño del genotipo en plantas con crecimiento horizontal
- Cypripedium calceolus var. parviflorum [Tremblay]: Los estudios evolutivos tienen que reconocer la diferencia entre un “ramet” y un “genet”.
indicadores de herbivoria sobre la planta
indicadores de la cantidad plagas sobre la planta como “rust”
Revision: Sept 14, 2024