Capítulo 4 Como recopilar datos en el campo

Por: Aucencia Emeterio-Lara, Mariana Hernández-Apolinar y Raymond L. Tremblay

Con la finalidad de describir el estado de conservación, los estudios de dinámica poblacional se centran en evaluar los cambios en abundancia (i.e. número de individuos) de las poblaciones y entender los procesos biológicos que influyen en la variación de dicha abundancia en el tiempo (Silvertown and Charlesworth 2009). En el presente Capítulo se destacan algunos aspectos a considerar cuando planeamos iniciar el estudio poblacional de una orquídea de interés. Esta información tiene como objetivo ayudar a planificar las actividades de campo, conocer y manejar información que facilite una toma de datos consistente y evite errores durante su colecta. Es así que se incluyen desde aspectos biológicos hasta técnicas de muestreo, marcaje (i.e. captura) y seguimiento (i.e. recaptura) que consideramos son de utilidad en este proceso. En este sentido, y dada la amplia diversidad morfológica en las orquídeas, previo a la salida de campo es recomendable adquirir experiencia en gabinete y campo a través de búsqueda bibliográfica y consulta a expertos y cultivadores.

4.1 Consideraciones en la colecta de datos en el campo

4.2 Tipo de crecimiento en las orquídeas

En la búsqueda de poblaciones en el medio natural, no solo es importante conocer el tipo de vegetación en que se distribuye de la especie de interés, también es esencial saber su tipo de crecimiento. Este sugiere el sustrato o el hábitat en el que se establecen y desarrollan las orquídeas en el medio natural, el cual puede ser: terrestre, epífito o rupícola; éste último también llamado litófito (Téllez and Flores 2007). Como es evidente en el primer caso, las plantas crecen en suelo, en el segundo sobre ramas y troncos de los árboles, mientras que en el tercero sobre rocas. Cabe señalar que el tipo de crecimiento es distintivo de algunas subfamilias; por ejemplo, las especies de Cypripedioideae, Orchidoideae y Sphirantoideae se destacan por ser predominantemente terrestres, mientras que las de Epidendroideae por ser epífitas (Cribb 1999). No obstante, es importante señalar que las especies no están estrictamente limitadas a un tipo de crecimiento (Rasmussen 1999); es decir, hay especies como Dipodium que son epífitas y terrestres o los géneros Lepanthes y Laelia que pueden ser epífitas y rupícolas (Figura CDC.1).

(#fig:DR_A)Laelia autumnalis en su hábitat epífita.

4.3 Identificación de las orquídeas

Durante la búsqueda de las poblaciones en campo, es importante tener un entrenamiento que facilite la identifican de la especie de interés. Un primer acercamiento puede ser a partir de su apariencia (A) y uno muy preciso es aquel basado en la determinación botánica (B).

1. Apariencia e identificación visual grosso modo. Basados en una serie de rasgos morfológicos o de apariencia es posible identificar visualmente, y de forma general, a distintos géneros de orquídea. Al tomar en cuenta estos rasgos es posible clasificar a las orquídeas terrestres, epífitas o rupícolas en distintos grupos.

(#fig:DR_B)Laelia autumnalis en su hábitat rupícola.

1. En las epífitas se reconocen al menos tres grupos de plantas:

• con tallos engrosados y modificados (i.e. pseudobulbos), e.g. Laelia, Oncidium, Encyclia, Stanhopea, Maxilaria y Rhynchostelle;
• con tallos simples o delgados, e.g Epidendrum y Dichea;
• con hojas engrosadas y tallos compactos o pseudobulbos poco visibles, e. g. Trichocentrum.

2. En las terrestres se han identificado seis grupos:

• con tallos y hojas alternas o en espiral, e. g. Cypripedium, Dichromanthus, Habenaria y Triphora;
• con hojas solitarias o en pares, e.g. Bletia, Schiedeella, Malaxis y Govenia;
• con hojas en roseta, e.g. Brachystele, Deiregyne y Sarcoglottis;
• con hojas en abanico, e.g. Paphiopedilum, Phragmipedium;
• sin hojas, e.g. Rhizanthella, Triphora;
• con pseudobulbos, e.g. Oeceoclades y Cymbidium.

3. En las rupícolas se han reconocido dos grupos:

• con pseudobulbos e.g. Cattleya, Hoffmannsegella, Laelia y Paphiopedillum;
• sin pseudobulbo, e.g. Lepanthes.

Cabe señalar que, si bien esta clasificación es de utilidad y brinda una idea de la amplia diversidad en la morfología vegetativa de las orquídeas, hay que considerar que solo se basa en su apariencia y facilita su identificación visual grosso modo, por lo que es cualitativa y poco rigurosa desde el punto de vista botánico.

2. Identificación botánica de la especie. Cuando se carece de trabajo previo con la especie de interés, y dada la enorme diversidad de especies en la Familia Orchidaceae, para tener certeza en su identidad botánica es preferible contar con el apoyo de un experto en la Familia. Con este objetivo es necesario contar con una muestra fértil de la especie de estudio, ya sea en fresca o herborizada; es decir, una muestra o fragmento de la planta, la cual debe de presentar hojas, tallos o pseudobulbos, flores y/o frutos, que puede estar en estado fresco o seco.

Por otra parte, el apoyo de un experto es necesario cuando dos o más especies del mismo género comparten el hábitat. En estos casos, es posible confundir o mezclar individuos de distintas especies, debido a que pueden presentar características morfológicas o florales muy similares. Por ejemplo, en el género Lepanthes es difícil diferenciar la especie de los individuos recién germinados (Tremblay com. pers.), ya que morfológicamente son muy similares, por lo que el apoyo de un botánico es de gran ayuda para resolver este y otros dilemas.

4.4 Etapas o estados de desarrollo en orquídeas

Si bien las poblaciones se conforman de individuos de la misma especie, en los estudios demográficos se considera que dichos individuos contribuyen a la abundancia de la población de forma distinta. Esto se debe a que, al igual que los seres humanos, las plantas presentan distintas etapas o estados de desarrollo a lo largo de su vida (ver Capítulo X. Ciclo de Vida). En los humanos estas etapas se refieren a los recién nacidos (i.e. bebes), los infantes, los adolescentes y los adultos, mientras que en las plantas se trata de las semillas, las plántulas, los juveniles y los adultos.

Cada una de las etapas en las plantas se asocia con características biológicas y morfológicas particulares que permiten reconocerlas y diferenciarlas con relativa facilidad en campo. Por ejemplo, la presencia de flores, frutos o varas florales frescas o secas (i.e. escapos florales) se vincula con la fase adulta en las orquídeas y la presencia de estas estructuras también permiten, en primera instancia, diferenciar a los adultos del resto de la población. Como orquidófilos, la fase adulta es la etapa con la que estamos más familiarizados; sin embargo, una población también está conformada de individuos no reproductivos: plantas juveniles de aspecto similar a las adultas pero sin estructuras reproductivas (i.e. flores, inflorescencias y/o frutos), plántulas o individuos pequeños recién nacidos o establecidos y semillas que perpetúan y dispersan a la especie; clasificación que es denominada estructura poblacional (Silvertown and Charlesworth 2009).

En la separación de las etapas de desarrollo, el trabajo de Tremblay y colaboradores (Tremblay and Hutchings 2003) con Lepanthes es de utilidad para ilustrar el tipo de características a considerar. En este caso, para diferenciar las plántulas de los juveniles, los autores utilizaron la presencia de una vaina lepantiforme (lepanthiform sheath) en al menos uno de los peciolos; es decir, los individuos no reproductivos fueron considerados plántulas si carecían de esta estructura. Por su parte, para diferenciar los juveniles de los adultos consideraron, además las vainas en peciolos, la presencia de inflorescencias secas y activas; éstas últimas en floración, con un escapo en desarrollo (sugiere floración potencial) y/o con un escapo seco, indicando una floración previa (Figura CDC.2).

(#fig:DR_C)Lepanthes rupestris.

En las plantas, la estructura de una población de puede incluir un número mayor o menor a las cuatro etapas/estados ya mencionados (i.e. semillas, plántulas, juveniles y adultos). Este se debe a que las categorías pueden subdividirse o unirse, como se verá posteriormente en la sección: Ejemplos de categorización en especies de estudio. Sin importar el número de etapas/estados definidos para una población, siempre se debe de contar con un sistema de clasificación sencillo y claro, basado en características distintivas y únicas de cada etapa/estado.

4.5 Crecimiento individual

En la definición de las etapas de crecimiento es deseable entender cómo crecen las orquídeas individualmente. A través del crecimiento se infiere cómo cada planta aumenta en volumen o tamaño mediante la expansión o crecimiento vegetativo y del crecimiento reproductivo (Harper et al. 1977). El primer caso se refiere al desarrollo de nuevas estructuras de tipo no reproductivo que conforman el cuerpo de las orquídeas (i.e. hojas, tallos, raíces, pseudobulbos, ramas, etc.), mientras que el segundo a la producción de flores, inflorescencias, frutos y semillas. En las orquídeas ambos tipos de crecimiento se originan de la activación de una yema de reiteración (Dressler 1993).

Como en todas las plantas (Harper et al. 1977), las estructuras vegetativas y reproductivas que se generan a partir de la yema de iteración se repiten como una unidad o módulo y forman el cuerpo de la orquídea, por lo que dice que éstas tienen un hábito de crecimiento modular (Holttum 1995). Por ejemplo, el módulo de crecimiento en Prosthechea karwiskii está representado por una yema de reiteración, el pseudobulbo, las hojas, el rizoma, las raíces y las flores y los frutos, mientras que en Cypripedium irapeanum corresponde a una yema de reiteración, el rizoma, las raíces, el tallo, las hojas, las flores y los frutos (Figura CDC.3)

(#fig:DR_D)Prosthechea karwinskii y Cypripedium irapeanum

La forma, estructura o aspecto final de todas las orquídeas (i.e. erectas, rastreras y colgantes), denominado hábito de crecimiento, es otro aspecto que también está asociado con las yemas o brotes de reiteración, en específico con la posición de estas estructuras. Se han descrito dos hábitos de crecimiento en este grupo de plantas: el monopodial y el simpodial, en los cuales la yema tiene una posición apical o una axilar, respectivamente (Dressler 1993; Hágsater 2005).

El hábito monopodial se caracteriza por la presencia de un eje vegetativo principal o tallo único vertical (i.e. módulo), el cual es producto de la reiteración consecutiva de la yema apical y presenta flores o inflorescencias laterales (Dressler 1993). Este patrón de crecimiento está presente en Campylocentrum, Dendrophylax, Dichea, Renantera, Vanilla y Vanda (Figura CDC.4).

El hábito simpodial se caracteriza porque el crecimiento es a través de brotes o vástagos consecutivos (i.e módulos), agrupados o separados, y unidos por un rizoma, los cuales se generan a partir de una yema axilar situada basal, lateral o apicalmente en el brote anterior. En este hábito, las flores o inflorescencias en las plantas adultas son apicales o laterales, tal es el caso de: Cypripedium, Laelia, Prosthechea (Figura CDC.4).

(#fig:DR_E)Vanilla planifolia y Laelis speciosa

De acuerdo con Rasmussen (Rasmussen 1986), en las orquídeas existe más de una yema de regeneración, las cuales se clasifican por su actividad dos tipos: de renuevo y de reserva. Las primeras son aquellas que se activan y dan continuidad al crecimiento de una planta en cada temporada, mientras que las segundas se activan eventualmente; por ejemplo, cuando la yema de renuevo es eliminada por el ramoneo por algún herbívoro (Emeterio-Lara et al. 2016), o, cuando las condiciones ambientales son favorables para sostener el desarrollo de más de un módulo. En este último caso, la activación da origen a nuevas líneas o frentes de crecimiento que amplían el tamaño de las plantas, como se ha observado en Cypripedium irapeanum y Govenia lagenophora (Hernández-Apolinar et al. 2012; Martı́nez-Villegas et al. 2024).

4.6 Consideraciones durante la colecta de datos

4.7 Métodos y técnicas de muestreo

El método y técnica de muestreo depende en gran medida del tipo de crecimiento (i.e. epífito, rupícola o terrestre) que presente nuestra especie de interés. No solo eso, también de esta condición depende el grado de dificultad y el tiempo que se invertirá en la toma de datos. Para facilitar esta colecta de información se han implementado distintas técnicas de muestreo según su tipo de crecimiento, las cuales se describen a continuación.

4.7.1 Orquídeas epífitas y rupícolas.

Las orquídeas epífitas y rupícolas viven a distintas alturas en árboles y acantilados. En la colecta de información de estas poblaciones se utilizan desde una simple escalera hasta equipo de alpinismo para ascenso. Desafortunadamente, estas técnicas también han sido usadas para la extracción ilegal de orquídeas con este tipo de crecimiento (Drugs and Crime 2024).

1. El uso de escaleras es una técnica muy práctica si la especie de estudio se desarrolla en las zonas bajas de los acantilados o en forofítos como arbustos y árboles de porte bajo a medio (Hernández-Apolinar 1992). Sin embargo, esta técnica tiene la desventaja de transportar el instrumento de trabajo hasta el sitio de muestreo, sobre todos cuando el terreno tiene una pendiente muy pronunciada.

2. La técnica de rapel resulta muy útil y segura cuando las orquídeas se distribuyen a una altura considerable de un acantilado e implica el descenso mediante cuerdas hasta llegar a las orquídeas a muestrear. En esta técnica debe subrayarse que, si se carece de experiencia es importante recibir apoyo de gente experta (Larson and Batson 1978).

3. La técnica de ascenso de una sola cuerda es muy segura (Jepson 2000), si se trata de orquídeas epífitas habitando hospederos de porte medio y alto con troncos y ramas gruesas (Figura CDC.5). Pero tiene algunas limitaciones como es la dificultad de acceder a ramas delgadas en los estratos muy altos. Al igual que en la técnica anterior, si se carece de experiencia en el ascenso de árboles es importante recibir apoyo de expertos.

(#fig:DR_F)Muestreo de orquídeas epífitas con ascenso de una sola cuerda: a) Laelia autumnalis; b) Prosthechea karwinskii. Foto:Aucencia Emeterio-Lara

Debido a que la copa de los árboles no es un ambiente homogéneo (Johansson 1974; Catling 1986), durante el ascenso se debe reportar la zona en que se encuentran las plantas marcadas. Esta información permite suponer las condiciones microclimáticas preferentes para la especie. De acuerdo con Johansson (Johansson 1974) y Catling (Catling 1986), en un árbol hospedero existen seis zonas o estratos (Figura CDC.6), en las cuales es distinta la predominancia de epífitas vasculares y no vasculares (Tabla 1). Particularmente, en los estratos medios II, III, IV se registra la mayor concentración de orquídeas (Mondragón et al. 2007). La Zona VI está asociada a las ramas más externas y delgadas del árbol, las cuales sobrepasan el limite de la zona V, en donde raramente se encuentran algunas orquídeas (Figura CDC.6).

Figura de las zonas de vidas de epifitas basado en Johansson (1974) y Catling (1986).

Zonificación de árboles hospedero, basada en los modelos Catling (1986) y Johansson (1974).Dibujo por A. Emeterio Lara

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Las zonas se pueden describir de la siguiente manera:

Zona	Descripción
I	Parte basal del tronco, donde se encuentra musgo y líquenes
II	Tronco hasta el inicio de las primeras ramificaciones
III	Zona inicial de las ramas o copa interna del árbol
IV	Zona media de las ramas o copa media del árbol
V	Zona final de las ramas o copa externa del árbol, la ramas más pequeñas que la zona IV
VI	Ramitas delgadas de los árboles

Es la siguiente tabla damos unos ejemplos de orquídeas en cada una de las zonas. Nota que no es una lista exhaustiva, ya que hay muchas más especies que pueden encontrarse en cada una de las zonas. En adición la arquitectura de cada árbol, va influenciar la presencia de cada zona y hay orquídeas que se encuentra en más una zona.

Zona	Epífita dominant	Orquídea predominante	Especie	Referencia
I	Capa de musgo	raramente	Lepanthes caritensis	Tremblay (1997)
II	Plantas trepadoras	Orquídeas miniatura y grandes	Oncidium altissimum	Tremblay observación personal
III	Pteridophytas y otras epífitas vasculares	Orquídeas miniatura y grandes	Campylocentrum faciola	Tremblay observación personal
IV	Orquídeas	Mayor concentración y diversidad de orquídeas grandes y miniatura	Laelia autumnalis	Emeterio-Lara et al. (2021)
V	Líquenes	Mayor concentración y diversidad de orquídeas grandes y miniatura	Hintonella mexicana	Emeterio-Lara obervación personal
VI	Líquenes	Pocas orquídeas, miniatura	Tolumnia variegata	Ackerman, Sabat, and Zimmerman (1996)

4. El Método de triangulación es un método con área que complementa el uso de las técnicas de escalera y de ascenso con una cuerda. Se trata de una técnica no invasiva que permite registrar la ubicación espacial de las orquídeas sobre los árboles (Hernández-Apolinar 1992). El método consiste en definir el área de muestreo (e.g. 20 x 10 m), que corresponde a aquella en la que se ubican los árboles con mayor número de orquídeas. Las esquinas del cuadro o rectángulo definido se marcan con estacas permanentes y se colocan cintas métricas sobre los lados, las cuales se tomarán como referencia para ubicar espacialmente a las orquídeas en ejes de coordenadas x, y, z, siendo ésta última la altura del suelo a la orquídea sobre el tronco o alguna rama (Figures/Triangulation_epífita.pdf). Esta técnica tiene cierto grado de dificultad; sin embargo, es muy precisa, permite estimar la abundancia de la especie por superficie y se tiene la opción de evitar el etiquetado de plantas para su seguimiento. Además, en caso de robo de plantas y/o etiquetas es posible reconocer con facilidad a los individuos y marcas faltantes.

4.7.2 Orquídeas terrestres.

En el muestreo de poblaciones de orquídeas terrestres se han implementado varias técnicas de muestreo, en esta sección nos referiremos a dos: El método de triangulación y el método sin área. El primero permite estimar el área en que se establece la población, mientras que el segundo no permite establecer esta variable y se centra en el marcaje de individuos.

1. Método de triangulación. El método de triangulación es una técnica no invasiva y comúnmente es utilizada para monitorear las poblaciones terrestres en Australia (Tremblay et al. 2009a). El método consiste en clavar cuatro estacas o clavijas permanentes en el suelo, formando un cuadro. La distancia entre estaca y estaca generalmente es de un metro. Sobre las estacas se puede sobreponer un cuadro de madera o tubos de PVC, cuyos lados están divididos en centímetros, o también es posible colocar cintas métricas sobre cada uno de los lados del cuadrado. Para la ubicación espacial de los individuos dentro del cuadro, se usa la distancia de cada planta respecto a dos de los lados; en un eje de coordenadas x, y. Esta técnica es muy buena cuando los individuos están separados uno del otro, pero hay que tener cuidado cuando están muy cercanos (menos de 1 cm de distancia). Además, es muy precisa, fácil de implementar y deja muy poca evidencia en el campo.

Métodos de triangulación para muestreo: los P_x representa la posición de cada planta. Dos distancia son medidas, cada una de la estaca. Nota que este método no se añade un identificador individual a las plantas.

2. Método sin área. En campo, las orquídeas terrestres forman pequeñas colonias (e.g. Bletia campanulata, B. macristhmochila, Govenia lagenophora, Sarcoglottis schaffnerie y Schiedeella albovaginata (Téllez and Flores 2007), e incluso hay especies con individuos aislados: Dichromanthus cinnabarinus, D. aurantiacus (Téllez and Flores 2007), Cypripedium irapeanum (Hernández-Apolinar et al. 2012) y Govenia lagenophora (article? Hernández-Apolinar, M., Gutiérrez-Paredes, C.C y Plata Garfias), por lo que su dinámica poblacional generalmente es descrita a partir de la información obtenida en varias colonias o subpoblaciones. El método sin área ha sido ampliamente usado en este tipo de orquídeas, no es invasivo y consiste en la selección de una colonia o subpoblación en la que se marcan todas las plantas observadas en el lugar (Martı́nez-Villegas et al. 2024). Asimismo, la ubicación del sitio y los individuos puede georreferirse y/o hacer mapas de localización.

4.8 Marcaje y monitoreo de los individuos en el tiempo

La dinámica o cambio en una población se evalúa marcando y siguiendo a todos los individuos que se encuentran en un sitio (i.e. censo) o de solo una parte de éstos (i.e. muestreo) a lo largo de sus distintas etapas de desarrollo (i.e. semillas, plántulas, juveniles y adultos). Sin importar si censamos o muestreamos, tenemos que asegurar tres aspectos durante el marcaje o etiquetado de una población:

1. que se incluyan individuos de todas las categorías de etapa/estado que conforman una población,

2. que el número de individuos sea suficiente para poder llevar a cabo un análisis demográfico robusto que refleje, con cierta precisión, la dinámica de la población seleccionada, y

3. que el registro de la información en campo sea fácil, consistente y sin error, lo cual minimizará los errores durante la recolección de datos.

4.8.1 Identificación y etiquetado de individuos.

Debido a la naturaleza sésil de las plantas, una vez delimitada la población resulta relativamente sencillo contar e identificar a todos los individuos en su estado juvenil y adulto, si se toma en cuenta su aspecto morfológico similar y la presencia o no de estructuras reproductivas (i.e. flores, inflorescencias y/o frutos; ver Sección Etapas o estados de desarrollo en orquídeas). Sin embargo, la identificación y monitoreo de semillas y plántulas es muy difícil de lograr en campo, de ahí que señalemos las siguientes consideraciones:

1. Semillas. La fase de semillas es uno de los mayores retos en el estudio de las orquídeas, ya que su tamaño tan pequeño (i.e. son conocidas como semillas polvo o “dust-seeds”) dificulta el seguimiento de su dispersión y germinación (Ackerman et al. 1996; Ticktin et al. 2020). La evaluación de ambos procesos es de gran utilidad en los estudios poblacionales al momento de estimar los valores de fecundidad o de transición al primer estadio del ciclo de vida.

El método más usado para evaluar la germinación en el medio natural es la introducción de bolsas pequeñas de malla de plancton (Rasmussen and Whigham 1993; Rasmussen 2011; Anghelescu et al. 2023). Estas bolsas son selladas y contienen un número de semillas definido, posteriormente se colocan en el suelo o sobre los árboles (v.g. ramas, tronco) y se recogen en uno o distintos periodos del año a fin de evaluar la germinación y el establecimiento de nuevos individuos (Emeterio-Lara et al. 2016).

2. Plántulas. El seguimiento e identificación de plántulas en campo ha sido poco abordado en campo debido a la dificultad de para encontrarlas y por el desconocimiento de su morfología en la gran mayoría de las orquídeas. Estas condiciones han limita la estimación de parámetros poblacionales como la supervivencia y la transición a la fase juvenil (Aucencia and Anne 2024).

Durante el muestreo de Cypripedium irapeanum, una orquídea terrestre, se encontró un número muy limitado de plántulas en campo. Estos individuos tuvieron una talla pequeña y además presentaron una morfología distinta a la de un adulto, al ser tallos muy delgados y de apariencia semejante al de un pasto. Durante su búsqueda se urgó principalmente en derredor de las plantas juveniles y adultas de la misma especie, ya que varias se ubicaron en esta zona (Figura DCD.9).

(#fig:DR_H)Plántula de Cypripedium irapeanum. Foto: Claudia Gutiérrez-Paredes

Las plántulas son los individuos más pequeños en la población de orquídeas epífitas, los cuales pueden no reconocerse con facilidad al estar cubiertos de musgo y liquen. Raymond Tremblay (com. pers.) ha encontrado a estas pequeñas plantas en alrededor de las plantas adultas, por lo que recomienda esta estrategia de búsqueda en esta fase de desarrollo. Cuando más de una especie del mismo género comparte el mismo hospedero, la identificación se complica; por ejemplo, las plántulas de Lepanthes se establecen entremezclas en el mismo forofito y carecen de caracteres distintivos, por lo que es imposible distinguirlas por especie (Tremblay and Hutchings 2003); esto se logra únicamente cuando se marcan y siguen cuidadosamente a etapas posteriores (juvenil o adulto). A través de esta estrategia, el autor ha logrado distinguir entre plántulas de Lepanthes eltoroensis y L. woodburyana, las cuales se diferencian únicamente en la forma de crecimiento del tallo. Al continuar el desarrollo, Lepanthes eltoroensis tendrá un crecimiento postrado, mientras que éste será erecto en L. woodburyana. Si bien este método es bueno, es importante considerar que puede representar un periodo de tiempo largo y que se corre el riesgo de no saber la especie cuando las plántulas no sobreviven a la siguiente etapa.

4.9 Identificar la características de la especie de estudio

Para cualquier estudio usando el acercamiento de dinámica poblacional es necesario conocer lo básico de la especie de interés y las etapas/edades que corresponde al ciclo de vida de esa misma y que sea representativo de la historia de vida de esa especie. Poder reconocer las diferentes etapas del ciclo de vida con exactitud es esencial, por ejemplo separar entre las semillas, plántulas, juveniles y adultos (diferentes tamaños de adultos) y si hay etapas latentes. Cuando se define una etapa de vida se debería tener características morfológicas que se puede identificar en el campo con facilidad para reducir los errores de asignaciones a otras etapas. Por ejemplo en Lepanthes (Tremblay and Hutchings 2003) definió un juvenil como individuo que tiene tallos con vaine lepanthiforme lepanthiform sheath en por lo menos una de los peciolos y que no tiene evidencia de presente o anterior de inflorescencias. Nota que aquí la diferencia entre una plántula y un juvenil es que tenga una vaina lepanthiforme y se diferencia de los adultos con la ausencia de evidencia de inflorescencias seca y activa.

Por ejemplo en la foto que sigue tenemos un individuos que tiene dos hojas, una con inflorescencia activa y la otra hoja con inflorescencia secas, por consecuencia ese individuos es un adulto ya que tiene por los menor una inflorescencia activa (produciendo flores o el potencial de producir flores). Nota no es que la inflorescencia tenga flores es que la inflorescencia es verde (el potencial de producir flores). Hay que reconocer que la vida de una flor puede ser muy corto, y que el muestreo es puntual y no todas las flores se van a poder contabilizar (En algunas especies de Lepanthes las plantas florecen todo el año).

4.9.1 Etiquetado de individuos.

Los cambios en abundancia (i.e. número de individuos) de las poblaciones y los procesos biológicos que influyen sobre ésta se estiman a partir del monitoreo y secuenciación de todos y cada uno de los procesos o eventos por los transitan los individuos por estado de un periodo a otro (v.g. un mes o un año). Esto es sólo posible cuando:

• contamos con material de marcaje de calidad
• un sistema de identificación sencillo y claro.

Estos dos sencillos pasos evitarán mezclar la información entre individuos de una misma población o confundir la información con plantas de otras poblaciones o periodos de tiempo. Es decir, la calidad de nuestros datos dependerá, en parte, de cómo marquemos y de qué calidad sea el material que usemos para el marcaje.

1. Material recomendado para marcar o etiquetar un individuo o sitio de muestro. La calidad y sobre todo la durabilidad del material de marcaje es muy importante cuando hacemos un estudio poblacional, más aún cuando se trata de uno de largo plazo. Si las marcas se desintegran de un periodo a otro, se perderá la identidad de cada planta y si no nos damos cuenta podríamos suponer dos cosas en nuestro siguiente monitoreo: i) que el individuo murió (al no parecer la etiqueta) o ii) que hay un nuevo reclutamiento en la población (aparece un nuevo individuo sin marca). Esto sesgaría nuestros resultados al suponer un aumento en la mortalidad o, en su defecto, un aumento en el reclutamiento. Naturalmente, ese sesgo dependerá del número de individuos que marquemos (i.e. tamaño de la muestra). Por regla general se ha considerado que a menor tamaño de muestra, mayor es el sesgo.

Las etiquetas de dymo resultan ser un buen material al marcar los individuos de las orquídeas de cualquier tipo de crecimiento (i.e. epífito, terrestre o rupícola). Este material ha resultado ser muy duradero en sistemas tropicales; por ejemplo, fueron legibles después de más de 15 años de haber marcado a individuos de Lepanthes (Tremblay com. pers.). El aluminio laminado es otro material barato y duradero sobre el cual se puede escribir fácilmente (Figura CDC.10a); por lo que, se garantiza la permanencia de la marca o etiqueta y la de las inscripciones que hayamos hechos sobre ésta. Además, este tipo de etiquetas, al igual que las de dymo, puede sujetarse a la planta o colocarse cerca de ésta con diferentes materiales; por ejemplo, hilo de pescador, cinchos de plástico, alambre galvanizado o plastificado, clavos, chinchetas y grapas, entre aquellos más usados (Figura CDC.10b). Un aspecto que hay que cuidar al marcar individuos es que las etiquetas se enmascaren con el ambiente; es decir, que no sean muy grandes, estén protegidas y que no sean evidentes para todos, a fin de evitar su pérdida o, incluso, el robo de plantas por gente ajena a la investigación.

(#fig:DR_I)Uso de etiquetas de aluminio en marcaje de Cypripedium acaule (a) y cichos de plástico en Laelia autumnalis. Foto: a) R. Tremblay; b) Aucencia Emeterio-Lara.

La durabilidad del material usado es muy importante cuando existen eventos en el ciclo de vida de una especie que pueden prolongarse por varios años. Este es el caso de algunas orquídeas terrestres que pueden no rebrotar y mantenerse en latencia vegetativa por más de un ciclo anual de forma consecutiva. Por ejemplo, la latencia vegetativa puede durar un periodo consecutivo de tres años en Liparis lilifolia (Hutchings 1987; Wells 1991), cinco a siete años enEpipactis helleborine (Coates et al. 2006; Light and MacConaill 2006), e incluso ser mayor en Prasophyllum correctum [coates2006effects]. Es así que, una buena secuenciación de estos eventos en un individuo en el mediano y largo plazo depende de la calidad del material usado al marcar las plantas, lo cual a su vez permitirá tener buenas estimaciones del tamaño poblacional y la supervivencia y reproducción en la población.

Al igual que los individuos, los sitios de muestreo también se marcan a fin de facilitar su ubicación en el medio natural. Estos pueden ser marcados usando banderines, etiquetas grandes de aluminio o plástico, cinta de señalización (flagging tape) o pintura permanente; asimismo, también se pueden georeferir y hacer mapas de localización. Cuando se trata de marcas de colores, se deben preferir colores poco llamativos camuflajeados con la vegetación circundante. Si el sitio está bien protegido se puede optar por colores fuertes y llamativos; sin embargo, hay que considerar que los animales (mamíferos, aves, herbívoros) pueden ser atraídos por las marcas e ingerirlas o destruirlas; de ahí que se sugiere utilizar etiquetas discretas que favorezcan su permanencia en el mediano y largo plazo.

2. Información básica en una etiqueta. La marca o etiqueta de cada uno de los individuos de una población debe compactar la mayor cantidad de información posible, no solo número consecutivos. Es decir, generalmente escribimos números consecutivos (1, 2, 3, 4, etc.) en las etiquetas que colocamos a cada individuo en campo. Sin embargo, si no hay notas guía, esta información es limitada cuando se retoma la investigación en campo; ya que es difícil determinar cuándo ingresaron los nuevos individuos a la población o cuándo se fragmentó una planta para dar origen a un individuo de una categoría distinta al de plántula. Asimismo, si se seleccionan distintas poblaciones o colonias y los números consecutivos son los mismos, podemos confundir la información y llegar a conclusiones erróneas.

Cuando se estudia una sola población, una forma sencilla de evitar errores y anexar más información es escribir en la etiqueta el año de estudio y el número consecutivo de la planta. Por ejemplo, si el estudio comenzó en 2023 y la población está formada por 152 individuos (i.e. captura), éstos se podrían codificar así: 23001, 23002, 23003, … 23152. En el siguiente año (2024) se revisarán o censarán los 152 individuos originalmente marcados (i.e. recaptura) y se etiquetarán los nuevos individuos que ingresan a la población (v.g. plántulas), cuya marca iniciará con 24 y el número consecutivo (153 en adelante). De esta forma se conocerá el año de ingreso, marcaje e inicio de la captura de datos del individuo, lo cual evitará la redundancia en el código y ayudará a reducir los errores de codificación.

Cuando la orquídea de interés no tiene una distribución regular y tienen una distribución aparchonada (concentradas en un área) es distintas zonas de un mismo lugar, para evitar errores de codificación se sugiere que en cada parche se mantengan números consecutivos (23001, 23002, 23003, etc.) y se evite mezclar los números asignados (23001, 23012, 23043, etc.). Esta misma regla se mantiene cuando se trabaja con distintas poblaciones de la misma especie.

Otra forma de codificar las múltiples poblaciones o subpoblaciones es a través de una codificación alfanumérica, en la que la letra del alfabeto representa a la población y el número a los individuos marcados para su monitoreo. De esta manera, las marcas individuales se verían de la siguiente forma: A23001, A23002, …, 23xxx para la primera población y B23001, B23002, …, B23xxx para la segunda población y así sucesivamente, en caso de estudiar más de dos poblaciones. Una tercera opción es asignar un número a cada población y añadir el número consecutivo correspondiente. En este caso las etiquetas de las plantas número 10 en dos sitios se verían de la siguiente manera: 1.10 y 2.10. Si queremos añadir el año del estudio, éste también puede ser al final y sería de la siguiente forma: 1.10.23 y 2.10.23. Para los nuevos ingresos se sigue la misma lógica del inciso anterior, por lo que la nueva planta 155 que ingresa en 2024 a la población 1 le corresponderá la etiqueta 1.155.24.

3. Colocación de la etiqueta. Existen distintas formas de colocar las etiquetas o marcas en los individuos seleccionados para el estudio y, por regla general, su ubicación no debe afectar el desempeño de la planta marcada y si asegurar su permanencia en el mediano y largo plazo. Por ejemplo, en las orquídeas epífitas de tamaño grande, la etiqueta de identidad se puede colocar abrazando a la planta, incluyendo la rama o tronco donde se desarrolla, o bien, colocarse abrazando a uno solo de los módulos. En el caso de Laelia autumnalis (Emeterio-Lara et al. 2021), además de la etiqueta de identificación, se identificó otra etiqueta el último módulo (el más joven o reciente) de cada uno de los frentes de crecimiento. Este tipo de marcaje permitió determinar la biomasa nueva que se agrega cada año a cada planta y, al mismo tiempo, permitió identificar la permanencia, crecimiento o retrogresión entre fases de crecimiento.

(#fig:DR_J)Alambre plastificado y etiquetas de dymo en el marcaje de Laelia speciosa

Las plántulas son muy frágiles por lo que para no dañar sus estructuras se debe contar con material suave y, preferentemente, se debe evitar el contacto con las plantas. En Lepanthes eltoroensis, Tremblay (XXX) fijó las etiquetas a un lado de las plántulas con clavos pequeños y posteriormente cambió a grapas, que causan menos daño al árbol hospedero. Después de más de 15 años de iniciar el marcaje en las especies se encontraro individuos marcados con estas etiquetas de dymo.

(#fig:DR_K)Los individuo de Lepanthes eltoroensis fueron identificados con una etiqueta de plástico clavada a la rama del árbol, posteriormente las nuevas etiquetas fueron engrapadas a la corteza del árbol. Foto: Tremblay

En las orquídeas terrestres Cypripedium irapeanum y Govenia lagenophora las etiquetas de aluminio o cinta dymo fueron amarradas con alambre plastificado a palos o clavos, semejando banderitas, las cuales fueron clavadas en el suelo cerca de los tallos o pseudbulbos de las plantas.

(#fig:DR_L)Marcaje de individuos de Cypripedium irapeanum con dymo. Foto: Hernández-Apolinar

(#fig:DR_M)Cypripedium acaule identificado con bandera numerada; Foto: Tremblay

4.10 Variables a registrar en campo

En esta sección se presentan algunos ejemplos de cómo se ha dividido la estructura poblacional en orquídeas con distinto hábito de crecimiento. A través de los ejemplos es evidente que las categorías de etapa/estado no siempre son las mismas en las especies, ya que depende de aspectos biológicos de las plantas (v.g. características morfológicas, de crecimiento, de reproducción), de la información disponible, del número de individuos marcado y de las preguntas de interés en la investigación (Hernández-Apolinar 1992; Mondragón and Elliott 2013).

Sin importar las variables que usemos en la clasificación de las plantas, se necesita capturar información relevante en las especies, la cual es común en todos los estudios poblacionales (Tabla 2). La primera información se obtiene al inicio del estudio, definido como el tiempo cero o inicial \(t_{0}\) y se refiere a las características básicas más simples que permiten diferenciar un estadio de otro, mientras que los siguientes periodos de toma de datos, denominados como \(t_{+1}\) (i.e n = 2, 3, 4, … n), permiten entender los cambios que ocurren en los individuos de un periodo a otro (i.e. crecen, se reproducen, viven o mueren) y, además, captar de dónde provienen los nuevos individuos que ingresan a la población (i.e. semilla, origen vegetativo o clonación) en el periodo \(t_{+n}\).

Las variables esenciales (Tabla 2), junto con las características definidas en cada etapa de desarrollo (ver Ejemplos de categorización), permiten conocer, por un lado, cuál o cuáles de las categorías son muy dinámicas o, por el contrario, constantes en el ciclo de vida de la especie de interés; y por otro, el estado de conservación de la población en su conjunto. Esta última definida a partir de la tasa finita de crecimiento poblacional como se establece en el Capítulo XX.

Variables esenciales en un censo demográfico
Tiempo inicial t_0	Muestreo posterior t+1
Etapa del individuo	Etapa del individuo
	Presencia/ausencia del individuo
Presencia/ausencia de flores/inflorescencia y/o frutos	Presencia/ausencia de flores/inflorescencia y/o frutos
Cantidad de flores	Cantidad de flores
Cantidad de frutos	Cantidad de frutos
	Cantidad de individuos en la población1
1 Especificar si se trata de individuos procedentes de semilla o si su origen es por clonación (v.g. keikis, pseudobulbos separados, activación de yemas de reserva en pseudobulbos y rizomas, etc.).

4.10.1 Crecimiento o reiteración vegetativa.

El crecimiento en las orquídeas es a partir de las yemas de reiteración, las cuales se encuentran en la base de pseudobulbos de plantas epífitas y justo por debajo del suelo en los cormos, rizomas, tubérculos y pseudobulbos de plantas terrestres. Con la activación de estas yemas, en cada temporada de crecimiento se desarrollan estructuras que dan continuidad al crecimiento individual, las cuales en conjunto son conocidas como módulo de iteración o unidad de crecimiento básico. El módulo es característico de todas las plantas (Harper et al. 1977) y varía en forma según la especie que se trate. En algunas orquídeas terrestres, por ejemplo, este módulo está representado por un cormo, yemas de regeneración, hojas , flores y frutos; éstos dos últimos cuando se trata de plantas adultas. Las mismas estructuras se desarrollan en otras orquídeas, aunque en lugar del cormo se genera un pseudobulbo, un rizoma o un tubérculo(s), según la orquídea en cuestión.

Las yemas de regeneración se pueden clasificar por su actividad en dos tipos: renuevo y reserva (Rasmussen 1995). Las primeras son aquellas que se activan y dan continuidad al crecimiento de una planta en cada temporada, mientras que las segundas se activan eventualmente. En orquideas epífitas como Laelia autumnalis y L. speciosa (Hernández-Apolinar 1992; Emeterio-Lara et al. 2016), así como en orquídeas terrestres Cypripedium irapeanum y Govenia lagenophora (Hernández-Apolinar et al. 2012; Martı́nez-Villegas et al. 2024), se ha observado que las yemas de renuevo se activan (i.e. generalmente una) y dan origen al nuevo módulo al inicio de una temporada de crecimiento; que se suma a la secuencia de módulos formados en periodos previos. En el caso de Govenia lagenophora el nuevo cormo que se produce, reemplaza al módulo del año previo al morir. Asimismo, estos autores también han reconocido que las yemas de reserva pueden activarse cuando las condiciones ambientales son favorables para sostener el desarrollo de más de un módulo, dando origen a nuevas líneas o frentes de crecimiento que amplían su tamaño (Figuras 1 y 2, cual son estas figuras?).

Si bien las orquídeas epífitas y terrestres son perennes, lo que significa que viven por más de dos años consecutivos. Es importante hacer notar que, el crecimiento es estacional en un gran número de estas plantas; es decir, que la gran mayoría de especies solo producen módulo de crecimiento en una época del año (v.g. lluvias o primavera) caracterizada por presentar las condiciones ambientales (i.e. luz, agua, etc.) adecuadas que permiten su reiteración. Después de este periodo, las orquídeas no tienen actividad y, por lo tanto, no producen nuevas estructuras, y solo captan y/o usan los recursos necesarios para sobrevivir. Este comportamiento es muy evidente en las orquídeas epífitas, pero lo es más aún en muchas de las orquídeas terrestres, ya que éstas emergen del suelo y son evidentes y emergente del suelo sólo en un periodo de año especifico (generalmente lluvias o primavera/verano) para después marchitarse y desaparecer en la época menos favorable (v.g. época seca o fría, con nieve). Sin embargo, el hecho de que no estén visibles no implica que hayan muerto, como sería el caso de las plantas anuales (v.g. cosmos). Por el contrario, como parte de su ciclo de vida, las orquídeas terrestres viven bajo el suelo una parte del año; fase conocida como subterránea o latencia vegetativa (Shefferson et al. 2020). Esta condición es equivalente a la hibernación en los animales, ya que las plantas sobreviven reduciendo sus actividades fisiológicas y consumiendo los recursos que almacenaron en los cormos, pseudobulbos, tubérculos o rizomas, que también son órganos de almacenamiento (referencia). Aunque a diferencia de los animales, la latencia vegetativa puede prolongarse por más de un año en forma consecutiva en muchas especies, cuando la planta no almacenó suficientes recursos o no existen las condiciones ambientales propicias para su desarrollo (Schefferson et al. 2020). Por ejemplo, los tubérculos de Liparis liliifolia (Hutchings 1987; Wells 1991) y Orchis simia (Willems and Bik 1991) pueden sobrevivir de forma subterránea por tres años, mientras que Epipactis helleborine por 5 a 7 años (Light and MacConaill 2006). En los estudios poblacionales esta situación dificulta la estimación de la mortalidad en las orquídeas terrestres y, en consecuencia, se desconoce la supervivencia real de las distintas fases de desarrollo de la especie y el tamaño real de una población de interés. Múltiples acercamiento han sido desarrollado para considerar el periodo de no avistamiento en la dinámica de orquídeas (Shefferson et al. 2003, 2005; Kéry and Gregg 2004). Nuevos métodos bayesiano para estimar los parámetros de supervivencia condicional basado en si la plantas eran vista el año anterior o no y la cantidad de años sin ser vista han ayudado a estimar parámetros del ciclo de vida más consonó al los patrones naturales de las especies (Tremblay et al. 2009b, 2009a).

4.10.2 Ejemplos de categorización en especies de estudio

En esta sección mencionamos algunas de las clasificaciones de las etapas de desarrollo en orquídeas terrestres y epífitas, que han sido utilizadas en distintos estudios poblacionales. En la mayoría de los casos, las categorías se definen a partir de la morfología de los individuos y su actividad reproductiva, aunque también se han considerado otros aspectos como el número de módulos o pseudobulbos por planta, el número de hojas y la presencia o ausencia de flores y frutos. En algunos casos, se ha considerado la presencia o ausencia de inflorescencias secas como un indicador del estado del individuo. En algunas especies terrestres hay de vez en cuando una etapa no vista, donde no se sabe si el individuo es vivo o latente.

4.10.2.1 Etapas o estadios de desarrollo

En esta sección se presenta algunos ejemplos de estructura usado en diferentes trabajos para categoriazar los estados de desarrollo en orquídeas terrestres y epífitas. En la mayoría de los casos las categorías se definen a partir de la morfología de los individuos y su actividad reproductiva, aunque también se han considerado otros aspectos como el número de módulos o pseudobulbos por planta, el número de hojas y la presencia o ausencia de flores y frutos. En algunos casos se ha considerado la presencia o ausencia de inflorescencias secas como un indicador del estado del individuo. En algunas especies terrestres hay de vez en cuando una etapa no vista, donde no se sabe si el individuo es vivo o latente.

1. Govenia lagenophora.

Martínez-Villegas y colaboradores (Martı́nez-Villegas et al. 2024) definieron cuatro categorías de estado (i.e. Reproductivo, No reproductivo, Cormo y Ausente) para la orquídea terrestre Govenia lagenophora, cuya dinámica poblacional fue analizada en la Reserva del Pedregal de San Ángel, Ciudad de México, México. La estimación de las variables poblacionales fue estimada a partir de cuatro años de monitoreo.

• Reproductivo: Individuos con hojas y con inflorescencia.

• No reproductivo: Individuos con hojas y sin evidencia de ser reproductivos

• Cormo: Individuos latentes, sin producción de hojas o inflorescencias.

• Ausente: Individuos no detectados.

2. Caladenia.

Tremblay y colaboradores (Tremblay et al. 2009b, 2009a), estudiaron nueve especies del género Caladenia en distintas localidades de Australia, cuya demografía fue analizada a partir de tres categorías de estado: individuos vegetativos, individuos en floración e individuos latentes.

• Individuos vegetativos: Individuos con hojas y sin evidencia de ser reproductivos.
• Individuos Reproductivo: Individuos con hojas y en flor.
• Individuos Latente. Individuos sin actividad aérea.

3. Laelia speciosa.

Hernández-Apolinar (Hernández-Apolinar 1992) por su parte trabajó con la especie epífita Laelia speciosa, en la cual se identificaron cuatro fases: plántulas, juveniles y dos estadios de adultos. Las fases de adultos y juveniles se determinaron a partir del conteo de módulos, que en este caso se trató del número de pseudobulbos por planta. A continuación, se define cada categoría considerada.

• Plántula : Individuo con un pseudobulbo pequeño (3mm de alto) o sin pseudobulbos y presentado 2 hojas pequeñas (hasta 5 mm de alto) y 1-2 raíces
• Juvenil: Individuo no reproductivo, con 2 a 10 pseudobulbos y que presentan las puntas de los pseudobulbos redondeadas sin evidencia del escapo floral, que es persistente.
• Adulto 1: Individuo con y sin flores, con escapos florales previos y de 11 a 20 pseudobulbos
• Adulto 2: Individuo con y sin flores, con escapos florales previos y con 21 o más pseudobulbos

4. Laelia autumnalis.

Emeterio-Lara y colaboradores (Emeterio-Lara et al. 2021) estudiaron poblaciones de la orquídea epífita Laelia autumnalis. Las plantas de Laelia autumnalis fueron clasificadas en cinco categorías con base a su biomasa.

• Plántula. Individuos con un pseudobulbo pequeño
• Juveniles 1. Individuos no reproductivos y peso < 9.5 g
• Juveniles 2. Individuos con peso de 9.5-23.5 g, ocasionalmente reproductivos
• Adulto 1. Individuos reproductivos con peso de 23.5-49.5 g
• Adulto 2. Individuos reproductivos con peso > 49.5 g

5. Ophrys sphegodes

Hutchings (Hutchings 2010) analizó la dinámica poblacional de Ophrys sphegodes por 30 años. Esta orquídea terrestre se monitoreó durante su fase aérea, considerando la presencia o ausencia de plantas. A las plantas que emergieron del suelo se les trató como ramets (i.e. plantas independientes con la misma información genética), debido a que de los tubérculos (i.e. órganos de perennación subterráneos) de Ophrys sphegodes se da origen a más de una planta. Por convención los ramets (i.e. fragmentos de una planta con vida independiente y con la misma información genética) se analizan como si fueran genéticamente independientes.

En el estudio utilizaron tres categorías para su análisis:

• Vegetativos: Individuos no reproductivos caracterizados por la presencia de hojas en roseta.
• En floración: Individuos con hojas en roseta que presentan inflorescencia.
• Latentes: Individuos que no emergen en la época de crecimiento.

6. Brassavola cucullata.

Ackerman y colaboradores (Ackerman et al. 2020) trabajaron con tres poblaciones de Brassavola cucullata en las Islas de San Eustaquio y Saba, en las Antillas. En estas islas, la especie presenta un hábito de crecimiento epífito o rupícola.

Usando el número de hojas se establecieron cuatro categorías de estado:

• Juveniles 1: Plantas con 1 ó 2 hojas.
• Juveniles 2: Plantas con 3 a 6 hojas.
• Adultos 1: Plantas con 7 a 20 hojas.
• Adultos 2: Plantas con más de 20 hojas.

7. Aspasia principissa.

Zotz y Schmidt (Zotz and Schmidt 2006) analizaron el comportamiento poblacional de Aspasia principissa en la Isla de Barro Colorado, Panamá. A partir del tamaño del pseudobulbo más reciente, los investigadores determinaron siete categorías de tamaño en la población. Además, se evaluó la presencia de flores y frutos en las plantas con un pseudobulbo reciente mayor a 7 cm de altura.

• SC1. Individuos con tamaño del pseudobulbo reciente < 1.5 cm.
• SC2. Individuos con tamaño del pseudobulbo reciente de 1.6 a 2.5 cm.
• SC3. Individuos con tamaño del pseudobulbo reciente de 2.6–4.0 cm.
• SC4. Individuos con tamaño del pseudobulbo reciente de 4.1–6.0 cm.
• SC5. Individuos con tamaño del pseudobulbo reciente de 6.1–8.0 cm.
• SC6. Individuos con tamaño del pseudobulbo reciente de 8.1–11.0 cm.
• SC7 Individuos con tamaño del pseudobulbo reciente > 11.0 cm

8. Lepanthes.

Tremblay (Tremblay and Hutchings 2003) en su estudio con el género Lepanthes, una orquídea miniatura epífita, definió cuatro categorías generales básicas que permiten establecer la estructura de su ciclo de vida:

• Plántula: individuo sin hojas y con peciolo.
• Juvenil: individuo con hojas y peciolo, pero sin evidencia de haber sido reproductivo en el pasado (la base de las inflorescencias es persistentes)
• Adulto no-reproductivo: individuos con inflorescencias secas (ninguna verde)
• Adulto reproductivo: individuo con inflorescencia verdes con o sin flores o frutos previos.

Estas categorías básicas fueron las usadas para el análisis poblacional de de L. caritensis (Tremblay and Hutchings 2003). Sin embargo, el autor destaca que estas categorías pueden subdividirse, siempre y cuando se tengan un buen tamaño de muestra y se tengan claras las características tomadas en cuenta. Por ejemplo, el número de categorías aumentó a cinco al incluir una segunda etapa de adulto reproductivo en L. rubripetala y L. eltoroensis, e incluso pasó a seis en L. rupestris al incluir además otro estado no reproductivo (Tremblay and Ackerman 2001).

Revision:

• RLT Sept 14, 2024
• RLT Jan 19, 2025
• RLT Apr 19, 2025
• Mariana May 2nd, 2025

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