Capítulo 17 Historia breve de la dinámica poblacional en orquídeas.

17.0.1 Familia de plantas evaluadas

La cantidad de estudios de demográfica usando PPM es bastante impresionante y incluye al momento de la publicación del libro 136 familias de plantas y 509 generos y 792 especies en la base de datos de COMPADRE (octubre 3, 2024). La familia Orquidaceae (>50 especie) se encuentra en una de las familias donde hay más especies que han sido evaluado, después de Asteraceae (>65 especie) y Leguminaceae (> 55 especies), pero la gran mayoría de las familias tienen de 3 (mediana) o menos especies evaluada. En la tabla del Apéndice A se presentan los estudios de dinámica poblacional en orquídeas que usaron PPM y que están incluido en la base de COMPADRE. Se incluye en la table algunas de las preguntas o conceptos principales que los autores evaluarón. En la gran mayoría de los trabajos se considera múltiples hipótesis/ideas sobre la dinámica poblacional de las orquídeas. Para información especifica sobre la metodología usada en cada estudio se recomienda revisar los trabajos originales.

17.0.2 Los primeros estudios con Orquídeas

En esta sección se hará una revisión breve de los estudios de dinámica poblacional en orquídeas que usaron PPM. Se presentarán algunos de estudios en orden cronológico y se resumirán las preguntas principales que los autores intentaron responder.

Uno de los primeros esfuerzos de integrar y unir estudios de demografía en orquídeas fue el libro Population Ecology of Terrestrial Orchids editado por Wells y Willems (T. C. Wells and Willems 1991). Ese libro es el resultado de una reunión de especialistas en orquídeas en 1990 en South Limburg, Holanda. En el libro se presentan estudios de demografía de orquídeas de diferentes partes de Europa, Norte América y Australia se discuten los métodos y resultados de los estudios. Los temas principales de los artículos incluye la dinámica de poblaciones y el manejo, la dinámica de producción de flores y frutos, la fenología del crecimiento y la partición de recursos a las diferentes partes de la planta y la dinámica de población usando matrices. En esta ultima sección Katherine Gregg presenta la variación en la dinámica de cuatro poblaciones de Cleistes divaricata (Gregg 1991) distribuido entre West Virginia, Florida y North Carolina, USA. En ese trabajo se enseña claramente el problema de estimar latencia (dormancy) y la variación entre población de los parámetros del ciclo de vida. La latencia es un tema recurrente en los estudios de orquídeas y en general en estudios de demografía de plantas perennes. En el trabajo de Waite y Hutchings presentan sus estudios de Ophrys sphegodes donde evalúan el impacto de herbivoría por vacas y ovejas del ambiente rodeando la orquídea en la dinámica de la población (Waite and Hutchings 1991). Los autores señala que es importante tomar en cuanta el momento donde ocurre la herbivoría en las localidades donde se encuentre la orquídea, ya que impacta el crecimiento de la O. sphegodes de forma diferencial, en adición que la hervivoría de las plantas competidores a la orquídea consumido por vacas no es suficiente para reducir la competencia y reduce la viabilidad de la orquídea al comparar con herbivoría por oveja. El libro es una buena introducción a los estudios de demografía de orquídeas y a los problemas que se enfrentan en esos estudios.

En una reunión posterior a la de Holanda, hubo otra en Ceske Budejocive, República Checa en 2001 que también resulto en un libro editado por Kindlmann, Willems and Whigham (J. H. W. Kindlmann Pavel Willems 2002). El libro esta dividido en cuatro secciones, la demográfica y dinámica de poblaciones, la biología de florecer y producción de frutos, miccoriza y germinación de semillas y el manejo y conservación. Solamente un trabajo usa PPM para los análisis evaluando la dinámica de Orchis usulata en Estonia (Tali 2002). Los trabajos en este libro no usaron PPM pero se observa múltiples avances en conceptos y metodología para ampliar el estudio de la dinámica poblacional de orquídeas, específicamente la importancia de la micorriza en la germinación de semillas.

Estos dos libros se enfocan en especies terrestres y ninguno tiene ejemplos de especies tropicales y epifitas. El primer trabajo con especies epifitas es de (Hernández-Apolinar 1992) con Laelia speciosa evaluando el impacto de cosecha sobre el potencial de supervivencia. En este trabajo de tesis de pre-grado se evalúa el impacto de la cosecha de flores en la dinámica de la población de L. speciosa en México. Hasta el momento no hay un libro o un conjunto de publicaciones en el mismo volumen que es similar a los dos libros mencionados anteriormente que se enfoque en orquídeas epifitas o tropicales.

17.0.3 Latencia en Orquídeas

El problema de latencia y estimar los parámetros relevante a esa etapa del ciclo de vida de la matriz de transición es un tema recurrente en los estudios de orquídeas terrestres. No es claro si la latencia es algo común en la mayoría de las orquídeas terrestres o si es un componente de la historia de vida que esta mayormente limitado a cierta área geográfica o grupos taxonómicos. De los xx estudios de orquídeas que usaron PPM, xx mencionan el problema de latencia en la estimación de los parámetros y xx son estudios dedicados exclusivamente a estimar latencia o considerar métodos alternos para calcular los parámetros. Por que es tan importante estimar la etapa de latencia? La dificultad es realmente determinar la supervivencia de los individuos, si los individuos pueden estar latentes por varios años, entonces la supervivencia de los individuos no es observada y por lo tanto no se puede estimar. La latencia es un problema en la mayoría de las plantas perennes.

17.0.4 Métodos alternos para estimar la latencia incluye

Un de los científicos que ha dedicado mucho de su carrera en considerar la latencia es Richard P. Shefferson que ha desarrollado múltiples métodos para incluir la latencia en la dinámica de las especies Shefferson, Mizuta, and Hutchings (2017). Shefferson ha demostrado que hay un costo a la latencia (Shefferson et al. 2012) y que individuos que son latente múltiples años tienen una probabilidad de sobrevivir menor que individuos que no son latentes.

Kery y Gregg (Kéry and Gregg 2004) presentan un otro método para estimar la latencia en orquídeas terrestres. Ellos usan un modelo de supervivencia para estimar la latencia en Cleistes divaricata en West Virginia, USA. EXPANDIR.

Tremblay et al. (R. Tremblay et al. 2009a) evaluaron la latencia en 9 especies de Caladenia con diferentes cantidad de individuos muestreados y años de datos usando un acercamiento bayesiano. Encontraron que la latencia en el genero Caladenia se modela mejor cuando se asume que cada especies tiene su propria supervivencia y probabilidad de emerger entre años. Uno habría asumido que como todas las especies son del mismo genero, la latencia seria más similar entre especies. Pero los autores encontraron que la latencia varia entre especies y que la latencia es variable entre especies. Claramente si esto se confirma en otros géneros de orquídeas, la latencia es un problema que se tiene que considerar individualmente por cada especie y que especies del mismo genero no necesariamente se comportan de forma igual. La ventaja de usar un acercamiento bayesiano es que se puede estimar la latencia y la supervivencia de múltiples especies simultáneamente aprovechando de la información de todas las especies para estimar los parámetros. En muchas ocasiones los estudios de orquídeas se enfocan en una sola especie y no se considera la variación entre especies ademas el tamaño de muestra de una especie en particular puede ser limitado y no se puede estimar la latencia de forma confiable.

17.0.5 Perspectiva Histórica de la Dinámica Poblacional en Orquídeas

Los primeros trabajos de dinámica poblacional usando PPM fueron publicado en revista revisado por pares o en libros o tesis se enfocaron en orquídeas comienzan en los años 1990. La lista de trabajos de orquídeas que usaron PPM incluye:

Es interesante que en estos primeros años hay 3 trabajos con especies tropicales de las 8 trabajos realizados. En general hay menos estudios de orquídeas tropicales (n= xx) que de especies de templadas (n= xx).

La cantidad de publicaciones por autores varia mucho con la mayoría de los autores con solamente un articulo (tesis o capitulo) usando PPM con orquídeas. Los autores con más de un articulo incluye a Tremblay, Raventos, Shefferson, González-Hernández, Gregg y Hutchings entre otros. Es importante notar muchos de los siguientes autores pueden haber publicado más trabajos con orquídeas pero no usaron PPM (estos no están contabilizados).

Publicaciones de dinámica poblacionales sin el uso de PPM son múltiples y deberían ser considerados en una revisión mas amplia de la literatura. Esos trabajos traen una perspectiva única y muchas veces innovadoras para tratar de entender los cambios en la cantidad de individuos en tiempos. Aqui veremos algunos de estos estudios que no usaron PPM.

En el trabajo de Hutchings evaluando la dinámica de Cephalanthera rubra de 1979 a 2000 en Inglaterra, el autor encuentra que la población ha disminuido en 50% en 20 años []. Hutchings describió el estado de las plantas basado si estén emergente, reproductiva o no, y la cantidad de hojas y flores producidas. El enseña el patrón de 7 individuos entre 1979 a 2000 y el estado de cada uno (Figura x).

Vanhecke (Vanhecke 1991) demuestra el cambio en de densidad en el tiempo y espacio en la especies Dactylorhiza praetermissa entre 1974 y 1985. ……

Willems y Bik (Willems and Bik 1991) siguen una población de Orchis simia por 22 años, desde 1968 a 1990, y contabilizan la cantidad de individuos en cada estado de desarrollo, categorizando estos como nuevas plantas, plantas fallecidas, con flores, latentes y la cantidad de plantas totales. ………

Haciendo una busqueda en Google Scholar para [Orchid “Population dynamics”]

1940-1950

  • Carl Olaf Tamm publica el primer articulo sobre dinámica de orquídea en Botaniska Notisen (Tamm 1948). Esta publicación tiene datos de Orchis mascula y Orchis sambucina entre otras especies de plantas en Suecia. Vea el capitulo de Tamm para más información.

1950-1960 - ninguno

1960-1970 - ninguno

1970-1980

  • Margaret Bradshaw (Bradshaw and Doody 1978) hace un resumen de los valores de estudios de demografía incluyendo orquídeas y menciona los trabajos de Tamm Tamm (1972).

  • Carl Olaf Tamm (Tamm 1972) revisito sus análisis de dinámica poblacional de Dactylorhiza sambucina, D. incarnata, Orchis mascula y Listera ovata. Estos muestreos fueron comenzando en en los años 1940, y publicado por la primera vez en 1948 (Tamm 1948). Vea el capitulo sobre Tamm para más información.

1980-1990

  • Loyal A. Mehrhoff (Mehrhoff 1989) evaluó la la dinámica de Isotria medeoloides en cinco poblaciones en Georgia (n=2), North Carolina (n=2), y South Carolina (n=1), USA por seis años consecutivos. El autor encontró que la supervivencia de las plantas varia entre poblaciones y que la supervivencia de las plantas en la poblaciones no tienden a persistir. Tres de las cinco poblaciones había desaparecido o reducido dramáticamente en el periodo de seis años.

  • Clare Alexander (Alexander and Alexander 1984) comparó el patrón de fenología de número de rosetta y supervivencia en Goodyera repens en tres poblaciones en Inglaterra en dos años. Los autores evaluaron la longevidad de las rosettas de los individuos y estimaron que el promedio es de 4.3 ± 1.1 años. En adición encontraron que la supervivencia de las rosettas varia basado en la densidad, y que mayor la densidad menor la longevidad de estos individuos. Este trabajo pudiese ser el primero que apoya la idea que la densidad en orquídea influencia la supervivencia de los individuos.

  • Micheal J. Hutchings (M. J. Hutchings 1987) evaluó el efecto del tiempo desde la primera vez que una planta emerge y su probabilidad de florecer en Orphys sphegodes en Inglaterra. Demostró que las plantas con mayor edad (tiempo de primera avistamiento) florecen más y se acerca 100% cuando no son latente. Al contrario parece que las plantas de mayor edades (8 años o más) demuestra una reducción en sus la altura de la inflorescencia, número de hojas y cantidades de flores. En adición demostró que las plantas que son más robusta en termino de un mayor promedio de flores por año están correlacionado con el largo de vida (lifespan).

  • Katherine Gregg (Gregg 1989)

Number of studies using PPM by family

Oct 1, 2024

References

Alexander, Clare, and IJ Alexander. 1984. “Seasonal Changes in Populations of the Orchid Goodyera Repens Br. And in Its Mycorrhizal Development.” In Transactions of the Botanical Society of Edinburgh, 44:219–27. 3. Taylor & Francis.
Bradshaw, Margaret E, and JP Doody. 1978. “Plant Population Studies and Their Relevance to Nature Conservation.” Biological Conservation 14 (3): 223–42.
Calvo, Ricardo N. 1993. “Evolutionary Demography of Orchids: Intensity and Frequency of Pollination and the Cost of Fruiting.” Ecology 74 (4): 1033–42. https://doi.org/10.2307/1940473.
Carey, PD. 1998. “Modelling the Spread of Himantoglossum hircinum (l.) Spreng. At a Site in the South of England.” Botanical Journal of the Linnean Society 126 (1-2): 159–72.
Cochran, Margaret E, and Stephen Ellner. 1992. “Simple Methods for Calculating Age-Based Life History Parameters for Stage-Structured Populations: Ecological Archives M062-002.” Ecological Monographs 62 (3): 345–64.
Gregg, Katharine B. 1989. “Reproductive Biology of the Orchid Cleistes Divaricata (l.) Ames Var. Bifaria Fernald Growing in a West Virginia Meadow.” Castanea, 57–78.
———. 1991. “Variation in Behaviour of Four Populations of the Orchid Cleistes divaricata, an Assessment Using Transition Matriz Models.” In Population Ecology of Terrestrial Orchids, edited by T. C. E. Wells and J. H. Willems, 139–59. SPB Academic Publishing bv, The Hague.
Hernández-Apolinar, Mariana. 1992. “Dinámica Poblacional de Laelia speciosa (HBK) Schltr. (Orchidaceae).” Bachelor Thesis. Faculdad de Ciencias, UNAM. Master’s thesis, Mexico City, Mexico.
Hutchings, Michael J. 1987. “The Population Biology of the Early Spider Orchid, Ophrys sphegodes Mill. I. A Demographic Study from 1975 to 1984.” The Journal of Ecology, 711–27.
Kéry, Marc, and Katharine B Gregg. 2004. “Demographic Analysis of Dormancy and Survival in the Terrestrial Orchid Cypripedium reginae.” Journal of Ecology 92 (4): 686–95.
Kindlmann, J. H Whigham, Pavel Willems. 2002. Trends and Fluctuations and Underlying Mechanisms in Terrestrial Orchid Populations. Leiden, The Netherlands: Backhuys Publishers.
Mehrhoff, Loyal A. 1989. “The Dynamics of Declining Populations of an Endangered Orchid, Isotoria Medeoloides.” Ecology 70 (3): 783–86.
Shefferson, Richard P, Tiiu Kull, Kadri Tali, and Kimberly M Kellett. 2012. “Linking Vegetative Dormancy to Fitness in Two Long-Lived Herbaceous Perennials.” Ecosphere 3 (2): 1–19. https://doi.org/10.1890/ES11-00328.1.
Shefferson, Richard P, Ryo Mizuta, and Michael J Hutchings. 2017. “Predicting Evolution in Response to Climate Change: The Example of Sprouting Probability in Three Dormancy-Prone Orchid Species.” Royal Society Open Science 4 (1): 160647.
Sieg, Carolyn Hull, and Rudy M King. 1995. “Influence of Environmental Factors and Preliminary Demographic Analyses of a Threatened Orchid, Platanthera praeclara.” American Midland Naturalist, 307–23.
Tali, Kadri. 2002. “Dynamics or Orchis ustulata Populations in Estonia.” In Trends and Fluctuations and Underlying Mechanisms in Terrestrial Orchid Populations, edited by P Kindlmann, Willems JH, and DF Whigham, 33–42. Backhuys Publishers, Leiden, The Netherlands.
Tamm, Carl Olof. 1948. “Observations on Reproductive and Survival of Some Perrenial Herbs.” Botanish Notiser, 305–21.
———. 1972. “Survival and Flowering of Some Perennial Herbs. II. The Behaviour of Some Orchids on Permanent Plots.” Oikos, 23–28.
Tremblay, Raymond L. 1997. “Lepanthes caritensis, an Endangered Orchid: No Sex, No Future?” Selbyana, 160–66.
Tremblay, RL, ME Perez, M Larcombe, A Brown, J Quarmby, D Bickerton, G French, and A Bould. 2009a. “Dormancy in Caladenia: A Bayesian Approach to Evaluating Latency.” Australian Journal of Botany 57 (4): 340–50.
Vanhecke, L. 1991. “Population Dynamics of Dactylorhiza Praetermissa in Relation to Topography and Inundation.” Population Ecology of Terrestrial Orchids. SPB Academic Publishing, The Hague, 15–32.
Waite, S, and MJ Hutchings. 1991. “The Effects of Different Management Regimes on the Population Dynamics of Ophrys sphegodes: Analysis and Description Using Matrix Models.” Population Ecology of Terrestrial Orchids. SPB Acad. Publ. Bv, The Hague, 161–75.
Wells, TCE, P Rothery, RUTH COX, and S Bamford. 1998. “Flowering Dynamics of Orchis morio l. And Herminium monorchis (l.) r. Br. At Two Sites in Eastern England.” Botanical Journal of the Linnean Society 126 (1-2): 39–48.
Wells, Terry CE, and Jozef Herman Willems. 1991. “Population Ecology of Terrestrial Orchids.” In International Orchid Symposium (1990: South Limburg, Netherlands). SPB Academic Publishing. https://doi.org/90-5103-068-1.
Willems, JH, and L Bik. 1991. “Population Biology of Orchis simia in the Netherlands, 1972–1990.” In Population Ecology of Terrestrial Orchids, edited by T. C. E. Wells and J. H. Willems, 33–45. SPB Academic Publishing bv, The Hague.