5 Transiciones

Por: Aucencia Emeterio-Lara, Ernesto Mujica, Elaine González y Raymond L. Tremblay

Las transiciones describen los cambios individuales entre estados demográficos —como supervivencia, crecimiento y regresión— que conectan el ciclo de vida con la dinámica poblacional. Este capítulo introduce el concepto de transiciones como los procesos fundamentales que determinan la estructura y evolución de una población a lo largo del tiempo.

5.1 Transiciones demográficas y construcción del ciclo de vida poblacional

Las transiciones representan los procesos mediante los cuales los individuos cambian de estado entre intervalos de tiempo, ya sea permaneciendo en el mismo estadio, creciendo a uno nuevo, retrocediendo o contribuyendo a la población a través de la reproducción. En los modelos de proyección poblacional, estas transiciones constituyen los elementos básicos de la matriz, conectando las tasas vitales individuales con la dinámica poblacional a nivel agregado.

En este capítulo se analizan las transiciones como componentes explícitos del ciclo de vida, mostrando cómo su definición y parametrización influyen directamente en la estructura de la matriz de proyección y en la dinámica resultante. Se discute cómo diferentes formulaciones de las transiciones reflejan supuestos biológicos distintos, tales como crecimiento continuo versus discreto, estasis, o la incorporación de retrocesos ontogenéticos.

A diferencia de los capítulos sobre crecimiento poblacional o propiedades matriciales, este capítulo se centra en el nivel causal de la dinámica demográfica: los procesos que generan los patrones observados de crecimiento, estabilidad o declive. Comprender las transiciones es esencial para interpretar análisis posteriores de sensibilidad, elasticidad, proyecciones poblacionales y modelos bayesianos, ya que cualquier cambio en estas métricas surge directamente de modificaciones en las transiciones subyacentes.

5.1.0.1 Librerías de R requeridas para el siguiente módulo

Código

library(tidyverse)
library(popbio)
library(Rcompadre)
library(DiagrammeR)

5.2 Introducción

En este capítulo se explica cómo calcular las transiciones para la matriz de Lefkovitch (transiciones por etapas). La primera parte aborda el cálculo tradicional a mano, mientras que la segunda muestra cómo realizarlo de manera más eficiente utilizando funciones disponibles en paquetes de R.

Los métodos presentados son una adaptación de los propuestos por Caswell (Caswell, 2001) y se incluye una aplicación en orquídeas (Tremblay & Hutchings, 2003). Si ya has realizado análisis de matrices de transición, probablemente conozcas el método tradicional y podrías omitir esta sección. Este procedimiento consiste en calcular las proporciones de individuos que transitan de una clase de edad o etapa a otra, pero hacerlo manualmente puede ser tedioso y propenso a errores. Aun así, es recomendable realizarlo al menos una vez para comprender la mecánica del cálculo.

En la segunda parte del capítulo se muestra cómo calcular las transiciones utilizando la función projection.matrix del paquete popbio, una alternativa más eficiente y menos susceptible a errores que el método manual.

5.3 Definición y parametrización de transiciones

A continuación se describen los distintos tipos de transiciones y su implementación en modelos de proyección poblacional.

Las transiciones definen las propiedades estructurales de la matriz, discutidas en el capítulo sobre propiedades poblacionales. La importancia relativa de cada transición se evalúa más adelante mediante el análisis de elasticidad poblacional.

5.4 Métodos tradicionales de calcular las transiciones

El primer paso consiste en construir una tabla de datos con los individuos muestreados en dos periodos de tiempo (por ejemplo, con un intervalo de un año). Supongamos que tenemos 19 individuos de una orquídea con cuatro estados:

Plantas pequeñas
Juveniles
Adultos
Muerto

En el primer periodo:

7 individuos estaban en plantas pequeñas
6 en juveniles
6 en adultos

Para calcular las transiciones, debemos obtener la proporción de individuos que pasan de un estado a otro. Por ejemplo, de los 7 individuos que eran plantas pequeñas en el primer periodo:

1 permaneció como planta pequeña
2 pasaron a juveniles
3 pasaron a adultos
1 murió

Esto se traduce en las siguientes proporciones:

Plantas pequeñas → Plantas pequeñas: $\frac{1}{7}$ = 0.142857
Plantas pequeñas → Juveniles: $\frac{2}{7}$ = 0.285714
Plantas pequeñas → Adultos: $\frac{3}{7}$ = 0.428571
Plantas pequeñas → Muerto: $\frac{1}{7}$ = 0.142857

La suma de estas proporciones debe ser igual a 1 (o muy cercana, considerando redondeos).

Importante

La suma de cada columna debe ser 1 (incluyendo mortalidad). Cada individuo que estaba en el estado $j$ en el periodo inicial tiene que terminar en algún destino: otro estadio o “muerto”. Por eso la suma de los destinos vivos más la mortalidad debe ser 1. Si la suma de una columna es distinta de 1 (más allá del redondeo), hay un error: o bien faltan transiciones, o bien algún individuo se está contando dos veces.

Código

a=1/7
b=2/7
c=3/7
d=1/7

sum=a+b+c+d
sum

[1] 1

La suma de las proporciones calculadas

Código

sum2=0.1428+0.2857+0.4285+0.1428
sum2

[1] 0.9998

Nota: La suma de todas las transiciones debe ser exactamente 1.000. No puede ser mayor ni menor que 1. Si la suma es distinta de 1, significa que hay un error en el cálculo de las proporciones. Una causa frecuente de este problema es el redondeo excesivo o incorrecto. En este caso, la suma total es 0.9998, lo cual es suficientemente cercano a 1.0.

Ahora calculamos las otras transiciones de juveniles a otras clases

0/6 = 0.0000, transitaron de “juveniles” a “plantas pequeñas”
3/6 = 0.5000, transitaron de “juveniles” a “juveniles”
2/6 = 0.3333, transitaron de “juveniles” a “adultos”
1/6 = 0.1666, murieron entre el primer y segundo periodo

De adultos a otras clases

0/6 = 0, transitaron de “adulto” a “plantas pequeñas”
0/6 = 0, transitaron de “adulto” a “juveniles”
4/6 = 0.6667, transitaron de “adulto” a “adulto”
2/6 = 0.3333, murieron antes del segundo periodo

Aquí la lista completa de las transiciones a todas las etapas posibles.

Error in `flextable()`:
! could not find function "flextable"

5.4.1 Construcción de la matriz de transiciones

Ahora utilizamos los valores calculados anteriormente para construir la matriz de transiciones.

Importante:

Las columnas representan el estado en el primer periodo.
Las filas representan el estado en el segundo periodo.

Importante

Convención: columnas = origen, filas = destino. Cada columna $j$ corresponde al estado del individuo en el periodo inicial; cada fila $i$ al estado en el siguiente periodo. La entrada $a_{ij}$ es entonces “la proporción de individuos que estaban en $j$ y terminaron en $i$”. Confundir filas con columnas invierte el sentido biológico de cada transición y distorsiona todos los análisis posteriores. Conviene siempre asignar rownames() y colnames() para detectar el error visualmente.

Las transiciones hacia el estado “Muerto” no se incluyen en la matriz, ya que los análisis reconocen automáticamente que la proporción de mortalidad se obtiene como:

\[P_{\text{mortalidad},\, j} = 1 - \sum_{i} a_{ij}\]

donde la suma corre sobre las entradas de la columna $j$ (estado de origen).

Para crear la matriz en R, se utiliza la función matrix(), que incluye los siguientes argumentos:

nrow = número de filas (y columnas, porque la matriz siempre será cuadrada).
byrow = indica si los datos se llenan por filas (TRUE) o por columnas (FALSE).

Código

ficticia_matrix=matrix(c(0.1428, 0.0000, 0.0000,
                         0.2857, 0.5000, 0.0000,
                         0.4285, 0.3333, 0.6667), nrow=3, byrow=TRUE)

ficticia_matrix

       [,1]   [,2]   [,3]
[1,] 0.1428 0.0000 0.0000
[2,] 0.2857 0.5000 0.0000
[3,] 0.4285 0.3333 0.6667

5.4.2 Incorporación de los nombres de las etapas

Es una buena práctica asignar nombres a las filas y columnas de la matriz, ya que esto facilita la interpretación y ayuda a detectar inconsistencias o posibles errores.

Para ello, se utilizan dos funciones en R:

rownames(): asigna nombres a las filas.
colnames(): asigna nombres a las columnas.

Código

rownames(ficticia_matrix)<-c("plantas_pequeñas", "juvenil", "adulto")
colnames(ficticia_matrix)<-c("plantas_pequeñas", "juvenil", "adulto")

ficticia_matrix

                 plantas_pequeñas juvenil adulto
plantas_pequeñas           0.1428  0.0000 0.0000
juvenil                    0.2857  0.5000 0.0000
adulto                     0.4285  0.3333 0.6667

5.4.3 Construcción de la matriz con funciones en R

En la siguiente sección aprenderemos a calcular las transiciones de manera más eficiente utilizando funciones disponibles en un paquete de R. La función principal que emplearemos es projection.matrix del paquete popbio.

Esta función es mucho más rápida y menos propensa a errores que realizar los cálculos manualmente. En investigaciones reales, la cantidad de datos suele ser mucho mayor que en el ejemplo anterior, y a mayor volumen de datos, mayor es la probabilidad de cometer errores si se calculan las transiciones a mano.

La función projection.matrix permite calcular tanto las transiciones como la fecundidad a partir de una tabla que contiene los estados de los individuos en dos periodos de tiempo. Esto la convierte en una herramienta muy útil para obtener resultados precisos y eficientes.

Los principales argumentos de la función projection.matrix son los siguientes:

projection.matrix(
  transitions, # el nombre de la tabla de datos con los estados de los individuos en dos periodos de tiempo
  stage = NULL, # el nombre de la columna con los estados en el primer tiempo
  fate = NULL, # el nombre de la column con los estados en el segundo tiempo
  fertility = NULL, # la información sobre la fecundidad
  sort = NULL, # si se quiere ordenar los estados de la historia de vida
  add = NULL,
  stages = NULL, # los nombres de las etapas del modelo en el primer y el segundo muestreo
  TF = FALSE # si quiere que la matriz de transiciones y de fecundidad sean separadas, usa TF = TRUE
   )

5.5 Salida de la función projection.matrix

El output de la función projection.matrix es una lista que contiene dos matrices:

T: incluye únicamente los valores de transición entre etapas.
F: incluye únicamente los valores de fecundidad, es decir, la cantidad de individuos que se incorporan a cada clase de edad por reproducción no clonal.

5.6 Preparación de los datos antes del análisis

Antes de comenzar con los análisis, es importante renombrar las columnas para evitar problemas con la función projection.matrix. En este caso:

Cambiamos anio_1 a stage.
Cambiamos anio_2 a fate.

Estos nombres corresponden a las etapas en el primer y segundo periodo de tiempo. El término fate se traduce al español como “destino”.

Los datos deben estar organizados en formato de tabla, donde:

Cada fila representa un individuo.
Cada columna representa una variable.

En nuestro ejemplo, la tabla contiene 19 filas y 4 columnas. La columna “transición” no es necesaria para la función projection.matrix.

Código

Orchis_ficticia_por_ind=tribble(~Num_ind, ~anio_1, ~anio_2, ~fertilidad,
                        1,  "plantas_pequeñas", "Muerto",  0,
                        2,  "plantas_pequeñas", "plantas_pequeñas",0,
                        3,  "plantas_pequeñas", "juvenil",0,
                        4,  "plantas_pequeñas", "juvenil",0,
                        5,  "plantas_pequeñas", "adulto",0,
                        6,  "plantas_pequeñas", "adulto",0,
                        7,  "plantas_pequeñas", "adulto",0,
                        8,  "juvenil", "Muerto",0,
                        9,  "juvenil", "juvenil",0,
                        10, "juvenil", "juvenil",0,
                        11, "juvenil", "juvenil",0,
                        12, "juvenil", "adulto",0,
                        13, "juvenil", "adulto",0,
                        14, "adulto", "Muerto",0,
                        15, "adulto", "Muerto",0 ,
                        16, "adulto", "adulto",0,
                        17, "adulto", "adulto",1,
                        18, "adulto", "adulto",0,
                        19, "adulto", "adulto",0
                        )
flextable(Orchis_ficticia_por_ind)

Error in `flextable()`:
! could not find function "flextable"

A continuación, mostramos cómo cambiar los nombres de las columnas a stage y fate, y luego visualizar los primeros seis individuos de la tabla de datos:

Código

Orchis_ficticia_por_ind=Orchis_ficticia_por_ind %>% rename(stage=anio_1, fate=anio_2)

head(Orchis_ficticia_por_ind) |> flextable()

Error in `flextable()`:
! could not find function "flextable"

Una vez que hemos asignado los nombres a las columnas, podemos utilizar la función projection.matrix para calcular las transiciones y la fecundidad.

En este contexto, la columna “fertilidad” representa la cantidad de individuos que se incorporan a cada clase de edad en el siguiente periodo.

En nuestro caso, solo los adultos pueden reproducirse, añadiendo nuevos individuos a la clase “plantas pequeñas”. La fecundidad se calcula como:

\[\text{Fecundidad} = \frac{1}{6} = 0.1666\]

Esto significa que, en promedio, cada adulto añade un nuevo individuo a la clase “plantas pequeñas” en el segundo periodo de tiempo.

Aquí un ejemplo de la función:

projection.matrix(Orchis_ficticia_df, stage, fate, fertilidad, stages, TF=TRUE)

Código

Orchis_ficticia_df = as.data.frame(Orchis_ficticia_por_ind) # Nota que es importante convertir la tabla de datos a un data frame si es en formato de tibble.

stages = c("plantas_pequeñas", "juvenil", "adulto") # Las etapas del modelo en el primer muestreo

fate = c("plantas_pequeñas", "juvenil", "adulto", "Muerto") # Las etapas del modelo en el segundo periodo de muestreo

projection.matrix(Orchis_ficticia_df, stage, fate, fertilidad, stages, TF=TRUE)

$T
                  
                   plantas_pequeñas   juvenil    adulto
  plantas_pequeñas        0.1428571 0.0000000 0.0000000
  juvenil                 0.2857143 0.5000000 0.0000000
  adulto                  0.4285714 0.3333333 0.6666667

$F
                  
                   plantas_pequeñas   juvenil    adulto
  plantas_pequeñas        0.0000000 0.0000000 0.1666667
  juvenil                 0.0000000 0.0000000 0.0000000
  adulto                  0.0000000 0.0000000 0.0000000

5.7 Unión de matrices

Si deseas obtener una matriz que combine tanto las transiciones como la fecundidad, puedes utilizar el argumento TF = FALSE en relación con matA.

En este caso, la matriz resultante se define como:

\[matA = \text{matT} + \text{matF}\]

donde:

matT es la matriz de transiciones.
matF es la matriz de fecundidad.

Código

projection.matrix(Orchis_ficticia_df, stage, fate, fertilidad, stages, TF=FALSE)

                  
                   plantas_pequeñas   juvenil    adulto
  plantas_pequeñas        0.1428571 0.0000000 0.1666667
  juvenil                 0.2857143 0.5000000 0.0000000
  adulto                  0.4285714 0.3333333 0.6666667

Nota

Descomposición estándar de la matriz de proyección.

\[\mathbf{A} = \mathbf{U} + \mathbf{F} + \mathbf{C}\]

donde $\mathbf{U}$ contiene las transiciones entre estadios (supervivencia × cambio de estado), $\mathbf{F}$ las fecundidades (reproducción sexual: nuevos individuos incorporados al primer estadio por cada adulto reproductor) y $\mathbf{C}$ el clonaje (reproducción asexual: nuevos individuos genéticamente idénticos a la planta madre). Mantener las tres matrices separadas permite analizarlas por separado y es la convención usada en bases de datos como COMPADRE.

5.8 Matriz de Clonaje

Advertencia

El clonaje no es fecundidad. Aunque ambos procesos generan individuos nuevos, evolutivamente son distintos: la fecundidad sexual produce descendencia genéticamente diferente, mientras que el clonaje (keikis, división de rizomas) produce ramets con el mismo genoma que la planta madre. Sumarlos en una sola matriz $\mathbf{F}$ confunde dos procesos demográfica y evolutivamente diferentes; conviene separar $\mathbf{C}$ para análisis correctos de selección, deriva genética y estructura poblacional.

Muchas orquídeas se reproducen por clonación, lo que significa que los individuos son genéticamente idénticos y se originan a partir de la planta madre. En algunos casos, estos clones se separan mediante un keiki o por división de los rizomas cuando estos se deterioran o mueren. Este es un método de reproducción asexual.

En este contexto, la matriz de transiciones puede modificarse para incluir el clonaje. Existen pocos ejemplos en orquídeas donde se incorpora una submatriz de clonaje, denominada matC. Desde el punto de vista evolutivo, este proceso representa el crecimiento de un individuo y no debe considerarse como fecundidad, ya que es un mecanismo distinto. Este concepto de crecimiento es relevante en los análisis de selección natural y deriva genética, dos procesos evolutivos fundamentales. Además, la reproducción asexual puede influir en el crecimiento intrínseco y la dinámica poblacional.

Como ejemplo, revisamos el trabajo sobre Cypripedium calceolus en Europa (Garcı́a González, Goñi & Guzmán, 2010). En este estudio, los autores analizaron la dinámica de poblaciones situadas en la periferia de su distribución geográfica, específicamente en los Pirineos y el norte de Europa. Aprovecharemos este caso para mostrar cómo se identifican especies que incluyen una matriz de clonaje (matC).

El primer paso consiste en descargar los datos desde la base de datos COMPADRE utilizando la función cdb_fetch del paquete Rcompadre. Esta función obtiene la información y la almacena en un objeto llamado compadre.

Código

compadre <- readRDS("data/COMPADRE_2026.rds") # Usar este código para bajar los datos del repositorio de COMPADRE. Tiene que haber activado la librería de Rcompadre.

5.8.1 Extracción de las matrices de Cypripedium calceolus desde COMPADRE

El segundo paso es extraer de la base de datos COMPADRE las matrices de transiciones de Cypripedium calceolus del artículo mencionado arriba.

Los pasos son los siguientes:

Filtrar la base de datos para Cypripedium calceolus.
Filtrar la base de datos para el DOI del artículo.
Filtrar la base de datos para la dimensión de la matriz de transiciones (6x6).
Filtrar la base de datos para una matriz en particular (242623).

NOTA: se podría haber filtrado a partir del MatrixID solamente, si uno conoce la identificación de esta matriz en la base de datos.

Código

Cyp_cal_matC = compadre %>%
  select(MatrixID, SpeciesAccepted, mat, Authors, DOI_ISBN, MatrixDimension) %>%
  filter(
    SpeciesAccepted %in% c("Cypripedium calceolus"),
    DOI_ISBN %in% c("10.1111/j.1523-1739.2010.01466.x"),
    MatrixDimension %in% c(6),
    MatrixID %in% c(242623)
  ) # filtrar la base de datos para la matriz de interés
  

#Cyp_cal_matC$mat # para el año 2000 a 2001

5.8.2 matA de Cypripedium calceolus, MatrixID = 242623

La matriz de transiciones de Cypripedium calceolus tiene una matriz de transiciones, una de fecundidad y una de clonaje: matA = matU + matF + matC.

Código

matA <- matA(Cyp_cal_matC) # extraer la matriz a partir de la base de datos de COMPADRE
matcc=as.matrix(as.data.frame(matA)) # convertir la matriz a un data frame y luego a un objeto en forma de matriz 
matcc

     A1   A2   A3   A4   A5   A6
A1 0.11 0.10 0.22 0.14 0.22 0.17
A2 0.17 0.52 0.02 0.01 0.02 0.03
A3 0.31 0.19 0.47 0.20 0.05 0.07
A4 0.11 0.10 0.16 0.35 0.13 0.09
A5 0.31 0.00 0.04 0.22 0.57 0.41
A6 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.27

5.9 Extracción de la matriz de Clonaje

NOTE que la matriz de clonaje es la siguiente.

Lo que se observa es que hay nuevos individuos en el tiempo $\text{t}_{i+1}$ que provienen de los individuos en el tiempo $\text{t}_i$. En este caso, son individuos que provienen de las etapas 4, 5 y 6 los que producen nuevos individuos (por clonaje) en las etapas 3 y 4.

Código

matC <- matC(Cyp_cal_matC) # extraer la matriz de clonaje a partir de la base de datos de COMPADRE
matC

[[1]]
   C1 C2 C3  C4   C5   C6
C1  0  0  0 0.0 0.00 0.00
C2  0  0  0 0.0 0.00 0.00
C3  0  0  0 0.2 0.05 0.07
C4  0  0  0 0.0 0.00 0.09
C5  0  0  0 0.0 0.00 0.00
C6  0  0  0 0.0 0.00 0.00

5.9.1 El ciclo de vida de Cypripedium calceolus con clonaje

Ahora vemos el ciclo de vida de Cypripedium calceolus en este estudio, donde las líneas azules son las transiciones de una etapa a otra por clonaje.

Código

#etapas <- c("A1", "A2", "A3", "A4", "A5", "A6")
etapas <- c("Dormant", "Smallest", "Small", "Intermediate", "Large", "Extra Large") # Etapas del artículo

etapas <- factor(etapas, levels =  c("Dormant", "Smallest", "Small", "Intermediate", "Large", "Extra Large"))
title <- NULL
graph <- expand.grid(to = etapas, from = etapas)
graph$trans <- round(c(matcc), 2)
graph <- graph[graph$trans > 0, ]
nodes <- paste(paste0("'", etapas, "'"), collapse = "; ")
graph$min_len <- (as.numeric(graph$to) - as.numeric(graph$from)) * 3
graph$col <- c("red",   "black", "black", "black","black",
               "black", "red",   "black", "black",
               "black", "black", "red",   "black", "black",
               "black", "black", "blue",  "black", "black",
               "black", "black", "blue",  "black", "black", 
               "black", "black", "blue",  "blue",  "black", "black"
)
edges <- paste0("'", graph$from, "'", " -> ", "'", graph$to, "'",
  "[minlen=", graph$min_len,
  ",fontsize=", 10,
  ",color=", graph$col,
  ",xlabel=", paste("\"", graph$trans),
  "\"]\n",
  collapse = ""
)
grViz(
  paste(
    "
digraph {
  {
    graph[overlap=false];
    rank=etapas;
    node [shape=", "egg", ", fontsize=", 12, "];",
    nodes, "
  }",
    "ordering=out
  x [style=invis]
  x -> {", nodes, "} [style=invis]", edges,
    "labelloc=\"t\";
  label=\"", title, "\"
}"
  )
)

Los estudios sobre orquídeas que incorporan matrices de clonaje son poco frecuentes, pero es fundamental considerar este proceso en los análisis de dinámica poblacional. El clonaje puede tener un impacto significativo tanto en la dinámica de las poblaciones como en la evolución de las especies.

En este contexto, el clonaje se entiende como una forma de reproducción asexual que puede modificar la estructura genética de la población y afectar su capacidad de adaptación frente a cambios ambientales.

5.9.2 Limitaciones de los métodos tradicionales

El uso de métodos tradicionales, ya sea mediante cálculos manuales o utilizando la función projection.matrix del paquete popbio, puede resultar problemático. Las dificultades surgen principalmente por condiciones de muestreo, especialmente cuando el tamaño de muestra es pequeño o cuando las transiciones son naturalmente raras (Tremblay et al., 2021; Gascoigne et al., 2023), situación común en especies poco frecuentes.

En el capítulo Impacto de datos sin sentido biológico se analizan los problemas que ocurren cuando los datos carecen de coherencia biológica, cómo construir matrices más confiables y cuándo es apropiado emplear el método bayesiano en los análisis. Este enfoque permite resolver inconsistencias y garantizar que las matrices sean más compatibles con la biología de la especie estudiada, aumentando así la relevancia de los resultados.

Los autores recomiendan utilizar el método bayesiano para el análisis de matrices de transición en la mayoría de los casos, excepto cuando el tamaño de muestra es muy grande y ninguna transición es rara. El método bayesiano es un enfoque estadístico que permite incorporar información previa y ajustar los modelos a los datos observados. Este enfoque es especialmente útil cuando se trabaja con datos escasos o transiciones poco frecuentes. Aunque su implementación puede ser más compleja, ofrece mayor flexibilidad y robustez, además de estimar la confianza en los valores de transición y fecundidad.

Tip

Cambia al método bayesiano cuando los datos son escasos o las transiciones son raras. El método tradicional (projection.matrix()) asume que las proporciones observadas estiman bien las probabilidades de transición. Esta suposición se rompe cuando el tamaño de muestra es pequeño o cuando alguna transición ocurrió con frecuencia 0/n (común en transiciones raras). En esos casos, el método bayesiano incorpora información a priori, evita probabilidades exactamente 0 o 1, y produce intervalos de confianza explícitos. Ver el capítulo Acercamiento bayesiano para calcular transiciones y fecundidades.

Caswell H. 2001. Matrix Population Models: Construction, analysis, and interpretation. Sunderland, Massachusetts, USA: Sinauer Associates.

Garcı́a González MB, Goñi D, Guzmán D. 2010. Living at the Edge: Local versus Positional Factors in the Long-Term Population Dynamics of an Endangered Orchid.

Gascoigne SJ, Rolph S, Sankey D, Nidadavolu N, Stell Pičman AS, Hernández CM, Philpott ME, Salam A, Bernard C, Fenollosa E, others. 2023. A standard protocol to report discrete stage-structured demographic information. Methods in Ecology and Evolution 14:2065-2083.

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# Transiciones {#MatricesT} Por: Aucencia Emeterio-Lara, Ernesto Mujica, Elaine González y Raymond L. Tremblay Las transiciones describen los cambios individuales entre estados demográficos —como supervivencia, crecimiento y regresión— que conectan el ciclo de vida con la dinámica poblacional. Este capítulo introduce el concepto de transiciones como los procesos fundamentales que determinan la estructura y evolución de una población a lo largo del tiempo. ## Transiciones demográficas y construcción del ciclo de vida poblacional Las transiciones representan los procesos mediante los cuales los individuos cambian de estado entre intervalos de tiempo, ya sea permaneciendo en el mismo estadio, creciendo a uno nuevo, retrocediendo o contribuyendo a la población a través de la reproducción. En los modelos de proyección poblacional, estas transiciones constituyen los elementos básicos de la matriz, conectando las tasas vitales individuales con la dinámica poblacional a nivel agregado. En este capítulo se analizan las transiciones como componentes explícitos del ciclo de vida, mostrando cómo su definición y parametrización influyen directamente en la estructura de la matriz de proyección y en la dinámica resultante. Se discute cómo diferentes formulaciones de las transiciones reflejan supuestos biológicos distintos, tales como crecimiento continuo versus discreto, estasis, o la incorporación de retrocesos ontogenéticos. A diferencia de los capítulos sobre crecimiento poblacional o propiedades matriciales, este capítulo se centra en el nivel **causal** de la dinámica demográfica: los procesos que generan los patrones observados de crecimiento, estabilidad o declive. Comprender las transiciones es esencial para interpretar análisis posteriores de sensibilidad, elasticidad, proyecciones poblacionales y modelos bayesianos, ya que cualquier cambio en estas métricas surge directamente de modificaciones en las transiciones subyacentes. #### Librerías de R requeridas para el siguiente módulo ```{r Trans1, message=FALSE} #| error: true library(tidyverse) library(popbio) library(Rcompadre) library(DiagrammeR) ``` ## Introducción En este capítulo se explica cómo calcular las transiciones para la matriz de Lefkovitch (transiciones por etapas). La primera parte aborda el cálculo tradicional a mano, mientras que la segunda muestra cómo realizarlo de manera más eficiente utilizando funciones disponibles en paquetes de R. Los métodos presentados son una adaptación de los propuestos por Caswell [@caswell2001matrix] y se incluye una aplicación en orquídeas [@tremblay2003population]. Si ya has realizado análisis de matrices de transición, probablemente conozcas el método tradicional y podrías omitir esta sección. Este procedimiento consiste en calcular las proporciones de individuos que transitan de una clase de edad o etapa a otra, pero hacerlo manualmente puede ser tedioso y propenso a errores. Aun así, es recomendable realizarlo al menos una vez para comprender la mecánica del cálculo. En la segunda parte del capítulo se muestra cómo calcular las transiciones utilizando la función `projection.matrix` del paquete `popbio`, una alternativa más eficiente y menos susceptible a errores que el método manual. ## Definición y parametrización de transiciones A continuación se describen los distintos tipos de transiciones y su implementación en modelos de proyección poblacional. Las transiciones definen las propiedades estructurales de la matriz, discutidas en el capítulo sobre propiedades poblacionales. La importancia relativa de cada transición se evalúa más adelante mediante el análisis de elasticidad poblacional. ------------------------------------------------------------------------ ## Métodos tradicionales de calcular las transiciones El primer paso consiste en construir una tabla de datos con los individuos muestreados en dos periodos de tiempo (por ejemplo, con un intervalo de un año). Supongamos que tenemos 19 individuos de una orquídea con cuatro estados: - Plantas pequeñas - Juveniles - Adultos - Muerto En el primer periodo: - 7 individuos estaban en plantas pequeñas - 6 en juveniles - 6 en adultos Para calcular las transiciones, debemos obtener la proporción de individuos que pasan de un estado a otro. Por ejemplo, de los 7 individuos que eran plantas pequeñas en el primer periodo: - 1 permaneció como planta pequeña - 2 pasaron a juveniles - 3 pasaron a adultos - 1 murió Esto se traduce en las siguientes proporciones: - Plantas pequeñas → Plantas pequeñas: $\frac{1}{7}$ = 0.142857 - Plantas pequeñas → Juveniles: $\frac{2}{7}$ = 0.285714 - Plantas pequeñas → Adultos: $\frac{3}{7}$ = 0.428571 - Plantas pequeñas → Muerto: $\frac{1}{7}$ = 0.142857 La suma de estas proporciones debe ser igual a 1 (o muy cercana, considerando redondeos). ::: callout-important **La suma de cada columna debe ser 1 (incluyendo mortalidad).** Cada individuo que estaba en el estado $j$ en el periodo inicial tiene que terminar en algún destino: otro estadio o "muerto". Por eso la suma de los destinos vivos más la mortalidad debe ser 1. Si la suma de una columna es distinta de 1 (más allá del redondeo), hay un error: o bien faltan transiciones, o bien algún individuo se está contando dos veces. ::: ```{r Trans2} #| error: true a=1/7 b=2/7 c=3/7 d=1/7 sum=a+b+c+d sum ``` La suma de las proporciones calculadas ```{r Trans2b} #| error: true sum2=0.1428+0.2857+0.4285+0.1428 sum2 ``` **Nota**: La suma de todas las transiciones debe ser exactamente 1.000. No puede ser mayor ni menor que 1. Si la suma es distinta de 1, significa que hay un error en el cálculo de las proporciones. Una causa frecuente de este problema es el redondeo excesivo o incorrecto. En este caso, la suma total es 0.9998, lo cual es suficientemente cercano a 1.0. Ahora calculamos las otras transiciones de juveniles a otras clases - 0/6 = 0.0000, transitaron de "juveniles" a "plantas pequeñas" - 3/6 = 0.5000, transitaron de "juveniles" a "juveniles" - 2/6 = 0.3333, transitaron de "juveniles" a "adultos" - 1/6 = 0.1666, murieron entre el primer y segundo periodo De adultos a otras clases - 0/6 = 0, transitaron de "adulto" a "plantas pequeñas" - 0/6 = 0, transitaron de "adulto" a "juveniles" - 4/6 = 0.6667, transitaron de "adulto" a "adulto" - 2/6 = 0.3333, murieron antes del segundo periodo Aquí la lista completa de las transiciones a todas las etapas posibles. ```{r Trans3, message=FALSE, echo=FALSE} #| error: true Orchis_ficticia=tribble(~Num_ind, ~anio_1, ~anio_2, ~transición, 1, "plantas_pequeñas", "Muerto", 0.1428, 2, "plantas_pequeñas", "plantas_pequeñas",0.1428, 2, "plantas_pequeñas", "juvenil", 0.2857, 3, "plantas_pequeñas", "adulto", 0.4285, 4, "juvenil", "Muerto", 0.1666, 4, "juvenil", "plantas_pequeñas", 0.0000, 5, "juvenil", "juvenil", 0.5000, 6, "juvenil", "adulto", 0.3333, 7, "adulto", "Muerto", 0.3333, 7, "adulto", "plantas_pequeñas", 0.0000, 8, "adulto", "juvenil", 0.0000, 9, "adulto", "adulto", 0.6667 ) flextable(Orchis_ficticia) ``` ------------------------------------------------------------------------ ### Construcción de la matriz de transiciones Ahora utilizamos los valores calculados anteriormente para construir la matriz de transiciones. **Importante**: - Las columnas representan el estado en el primer periodo. - Las filas representan el estado en el segundo periodo. ::: callout-important **Convención: columnas = origen, filas = destino.** Cada **columna** $j$ corresponde al estado del individuo en el periodo inicial; cada **fila** $i$ al estado en el siguiente periodo. La entrada $a_{ij}$ es entonces "la proporción de individuos que estaban en $j$ y terminaron en $i$". Confundir filas con columnas invierte el sentido biológico de cada transición y distorsiona todos los análisis posteriores. Conviene siempre asignar `rownames()` y `colnames()` para detectar el error visualmente. ::: Las transiciones hacia el estado “Muerto” no se incluyen en la matriz, ya que los análisis reconocen automáticamente que la proporción de mortalidad se obtiene como: $$P_{\text{mortalidad},\, j} = 1 - \sum_{i} a_{ij}$$ donde la suma corre sobre las entradas de la columna $j$ (estado de origen). Para crear la matriz en `R`, se utiliza la función *matrix()*, que incluye los siguientes argumentos: - nrow = número de filas (y columnas, porque la matriz siempre será cuadrada). - byrow = indica si los datos se llenan por filas (TRUE) o por columnas (FALSE). ```{r Trans4} #| error: true ficticia_matrix=matrix(c(0.1428, 0.0000, 0.0000, 0.2857, 0.5000, 0.0000, 0.4285, 0.3333, 0.6667), nrow=3, byrow=TRUE) ficticia_matrix ``` ------------------------------------------------------------------------ ### Incorporación de los nombres de las etapas Es una buena práctica asignar nombres a las filas y columnas de la matriz, ya que esto facilita la interpretación y ayuda a detectar inconsistencias o posibles errores. Para ello, se utilizan dos funciones en R: - rownames(): asigna nombres a las filas. - colnames(): asigna nombres a las columnas. ```{r Trans5} #| error: true rownames(ficticia_matrix)<-c("plantas_pequeñas", "juvenil", "adulto") colnames(ficticia_matrix)<-c("plantas_pequeñas", "juvenil", "adulto") ficticia_matrix ``` ------------------------------------------------------------------------ ### Construcción de la matriz con funciones en R En la siguiente sección aprenderemos a calcular las transiciones de manera más eficiente utilizando funciones disponibles en un paquete de R. La función principal que emplearemos es `projection.matrix` del paquete `popbio`. Esta función es mucho más rápida y menos propensa a errores que realizar los cálculos manualmente. En investigaciones reales, la cantidad de datos suele ser mucho mayor que en el ejemplo anterior, y a mayor volumen de datos, mayor es la probabilidad de cometer errores si se calculan las transiciones a mano. La función `projection.matrix` permite calcular tanto las transiciones como la fecundidad a partir de una tabla que contiene los estados de los individuos en dos periodos de tiempo. Esto la convierte en una herramienta muy útil para obtener resultados precisos y eficientes. Los principales argumentos de la función `projection.matrix` son los siguientes: ``` projection.matrix( transitions, # el nombre de la tabla de datos con los estados de los individuos en dos periodos de tiempo stage = NULL, # el nombre de la columna con los estados en el primer tiempo fate = NULL, # el nombre de la column con los estados en el segundo tiempo fertility = NULL, # la información sobre la fecundidad sort = NULL, # si se quiere ordenar los estados de la historia de vida add = NULL, stages = NULL, # los nombres de las etapas del modelo en el primer y el segundo muestreo TF = FALSE # si quiere que la matriz de transiciones y de fecundidad sean separadas, usa TF = TRUE ) ``` ## Salida de la función projection.matrix El output de la función `projection.matrix` es una lista que contiene dos matrices: - **T**: incluye únicamente los valores de transición entre etapas. - **F**: incluye únicamente los valores de fecundidad, es decir, la cantidad de individuos que se incorporan a cada clase de edad por reproducción no clonal. ## Preparación de los datos antes del análisis Antes de comenzar con los análisis, es importante renombrar las columnas para evitar problemas con la función projection.matrix. En este caso: - Cambiamos anio_1 a stage. - Cambiamos anio_2 a fate. Estos nombres corresponden a las etapas en el primer y segundo periodo de tiempo. El término fate se traduce al español como “destino”. Los datos deben estar organizados en formato de tabla, donde: - Cada fila representa un individuo. - Cada columna representa una variable. En nuestro ejemplo, la tabla contiene 19 filas y 4 columnas. La columna “transición” no es necesaria para la función `projection.matrix`. ```{r} #| error: true Orchis_ficticia_por_ind=tribble(~Num_ind, ~anio_1, ~anio_2, ~fertilidad, 1, "plantas_pequeñas", "Muerto", 0, 2, "plantas_pequeñas", "plantas_pequeñas",0, 3, "plantas_pequeñas", "juvenil",0, 4, "plantas_pequeñas", "juvenil",0, 5, "plantas_pequeñas", "adulto",0, 6, "plantas_pequeñas", "adulto",0, 7, "plantas_pequeñas", "adulto",0, 8, "juvenil", "Muerto",0, 9, "juvenil", "juvenil",0, 10, "juvenil", "juvenil",0, 11, "juvenil", "juvenil",0, 12, "juvenil", "adulto",0, 13, "juvenil", "adulto",0, 14, "adulto", "Muerto",0, 15, "adulto", "Muerto",0 , 16, "adulto", "adulto",0, 17, "adulto", "adulto",1, 18, "adulto", "adulto",0, 19, "adulto", "adulto",0 ) flextable(Orchis_ficticia_por_ind) ``` A continuación, mostramos cómo cambiar los nombres de las columnas a **stage** y **fate**, y luego visualizar los primeros seis individuos de la tabla de datos: ```{r Trans6} #| error: true Orchis_ficticia_por_ind=Orchis_ficticia_por_ind %>% rename(stage=anio_1, fate=anio_2) head(Orchis_ficticia_por_ind) |> flextable() ``` Una vez que hemos asignado los nombres a las columnas, podemos utilizar la función `projection.matrix` para calcular las transiciones y la fecundidad. En este contexto, la columna "fertilidad" representa la cantidad de individuos que se incorporan a cada clase de edad en el siguiente periodo. En nuestro caso, solo los adultos pueden reproducirse, añadiendo nuevos individuos a la clase "plantas pequeñas". La fecundidad se calcula como: $$\text{Fecundidad} = \frac{1}{6} = 0.1666$$ Esto significa que, en promedio, cada adulto añade un nuevo individuo a la clase "plantas pequeñas" en el segundo periodo de tiempo. Aquí un ejemplo de la función: `projection.matrix(Orchis_ficticia_df, stage, fate, fertilidad, stages, TF=TRUE)` ```{r Trans7} #| error: true Orchis_ficticia_df = as.data.frame(Orchis_ficticia_por_ind) # Nota que es importante convertir la tabla de datos a un data frame si es en formato de tibble. stages = c("plantas_pequeñas", "juvenil", "adulto") # Las etapas del modelo en el primer muestreo fate = c("plantas_pequeñas", "juvenil", "adulto", "Muerto") # Las etapas del modelo en el segundo periodo de muestreo projection.matrix(Orchis_ficticia_df, stage, fate, fertilidad, stages, TF=TRUE) ``` ## Unión de matrices Si deseas obtener una matriz que combine tanto las transiciones como la fecundidad, puedes utilizar el argumento **TF** = FALSE en relación con **matA**. En este caso, la matriz resultante se define como: $$matA = \text{matT} + \text{matF}$$ donde: - `matT` es la matriz de transiciones. - `matF` es la matriz de fecundidad. ```{r Trans8} #| error: true projection.matrix(Orchis_ficticia_df, stage, fate, fertilidad, stages, TF=FALSE) ``` ::: callout-note **Descomposición estándar de la matriz de proyección.** $$\mathbf{A} = \mathbf{U} + \mathbf{F} + \mathbf{C}$$ donde $\mathbf{U}$ contiene las **transiciones** entre estadios (supervivencia × cambio de estado), $\mathbf{F}$ las **fecundidades** (reproducción sexual: nuevos individuos incorporados al primer estadio por cada adulto reproductor) y $\mathbf{C}$ el **clonaje** (reproducción asexual: nuevos individuos genéticamente idénticos a la planta madre). Mantener las tres matrices separadas permite analizarlas por separado y es la convención usada en bases de datos como COMPADRE. ::: ------------------------------------------------------------------------ ## Matriz de Clonaje ::: callout-warning **El clonaje no es fecundidad.** Aunque ambos procesos generan individuos nuevos, evolutivamente son distintos: la fecundidad sexual produce descendencia genéticamente diferente, mientras que el clonaje (keikis, división de rizomas) produce *ramets* con el mismo genoma que la planta madre. Sumarlos en una sola matriz $\mathbf{F}$ confunde dos procesos demográfica y evolutivamente diferentes; conviene separar $\mathbf{C}$ para análisis correctos de selección, deriva genética y estructura poblacional. ::: Muchas orquídeas se reproducen por clonación, lo que significa que los individuos son genéticamente idénticos y se originan a partir de la planta madre. En algunos casos, estos clones se separan mediante un keiki o por división de los rizomas cuando estos se deterioran o mueren. Este es un método de reproducción asexual. En este contexto, la matriz de transiciones puede modificarse para incluir el clonaje. Existen pocos ejemplos en orquídeas donde se incorpora una submatriz de clonaje, denominada matC. Desde el punto de vista evolutivo, este proceso representa el crecimiento de un individuo y no debe considerarse como fecundidad, ya que es un mecanismo distinto. Este concepto de crecimiento es relevante en los análisis de selección natural y deriva genética, dos procesos evolutivos fundamentales. Además, la reproducción asexual puede influir en el crecimiento intrínseco y la dinámica poblacional. Como ejemplo, revisamos el trabajo sobre *Cypripedium calceolus* en Europa [@garcia2010living]. En este estudio, los autores analizaron la dinámica de poblaciones situadas en la periferia de su distribución geográfica, específicamente en los Pirineos y el norte de Europa. Aprovecharemos este caso para mostrar cómo se identifican especies que incluyen una matriz de clonaje (**matC**). El primer paso consiste en descargar los datos desde la base de datos COMPADRE utilizando la función `cdb_fetch` del paquete **Rcompadre**. Esta función obtiene la información y la almacena en un objeto llamado compadre. ```{r Trans10, message=FALSE} #| error: true compadre <- readRDS("data/COMPADRE_2026.rds") # Usar este código para bajar los datos del repositorio de COMPADRE. Tiene que haber activado la librería de Rcompadre. ``` ------------------------------------------------------------------------ ### Extracción de las matrices de *Cypripedium calceolus* desde COMPADRE El segundo paso es extraer de la base de datos COMPADRE las matrices de transiciones de *Cypripedium calceolus* del artículo mencionado arriba. Los pasos son los siguientes: - Filtrar la base de datos para *Cypripedium calceolus*. - Filtrar la base de datos para el DOI del artículo. - Filtrar la base de datos para la dimensión de la matriz de transiciones (6x6). - Filtrar la base de datos para una matriz en particular (242623). NOTA: se podría haber filtrado a partir del **MatrixID** solamente, si uno conoce la identificación de esta matriz en la base de datos. ```{r Trans11} #| error: true Cyp_cal_matC = compadre %>% select(MatrixID, SpeciesAccepted, mat, Authors, DOI_ISBN, MatrixDimension) %>% filter( SpeciesAccepted %in% c("Cypripedium calceolus"), DOI_ISBN %in% c("10.1111/j.1523-1739.2010.01466.x"), MatrixDimension %in% c(6), MatrixID %in% c(242623) ) # filtrar la base de datos para la matriz de interés #Cyp_cal_matC$mat # para el año 2000 a 2001 ``` ### matA de *Cypripedium calceolus*, MatrixID = 242623 La matriz de transiciones de *Cypripedium calceolus* tiene una matriz de transiciones, una de fecundidad y una de clonaje: matA = matU + matF + matC. ```{r Trans12} #| error: true matA <- matA(Cyp_cal_matC) # extraer la matriz a partir de la base de datos de COMPADRE matcc=as.matrix(as.data.frame(matA)) # convertir la matriz a un data frame y luego a un objeto en forma de matriz matcc ``` ## Extracción de la matriz de Clonaje NOTE que la matriz de clonaje es la siguiente. Lo que se observa es que hay nuevos individuos en el tiempo $\text{t}_{i+1}$ que provienen de los individuos en el tiempo $\text{t}_i$. En este caso, son individuos que provienen de las etapas 4, 5 y 6 los que producen nuevos individuos (por clonaje) en las etapas 3 y 4. ```{r Trans13} #| error: true matC <- matC(Cyp_cal_matC) # extraer la matriz de clonaje a partir de la base de datos de COMPADRE matC ``` ### El ciclo de vida de *Cypripedium calceolus* con clonaje Ahora vemos el ciclo de vida de *Cypripedium calceolus* en este estudio, donde las líneas azules son las transiciones de una etapa a otra por clonaje. ```{r Trans14} #| error: true #etapas <- c("A1", "A2", "A3", "A4", "A5", "A6") etapas <- c("Dormant", "Smallest", "Small", "Intermediate", "Large", "Extra Large") # Etapas del artículo etapas <- factor(etapas, levels = c("Dormant", "Smallest", "Small", "Intermediate", "Large", "Extra Large")) title <- NULL graph <- expand.grid(to = etapas, from = etapas) graph$trans <- round(c(matcc), 2) graph <- graph[graph$trans > 0, ] nodes <- paste(paste0("'", etapas, "'"), collapse = "; ") graph$min_len <- (as.numeric(graph$to) - as.numeric(graph$from)) * 3 graph$col <- c("red", "black", "black", "black","black", "black", "red", "black", "black", "black", "black", "red", "black", "black", "black", "black", "blue", "black", "black", "black", "black", "blue", "black", "black", "black", "black", "blue", "blue", "black", "black" ) edges <- paste0("'", graph$from, "'", " -> ", "'", graph$to, "'", "[minlen=", graph$min_len, ",fontsize=", 10, ",color=", graph$col, ",xlabel=", paste("\"", graph$trans), "\"]\n", collapse = "" ) grViz( paste( " digraph { { graph[overlap=false]; rank=etapas; node [shape=", "egg", ", fontsize=", 12, "];", nodes, " }", "ordering=out x [style=invis] x -> {", nodes, "} [style=invis]", edges, "labelloc=\"t\"; label=\"", title, "\" }" ) ) ``` Los estudios sobre orquídeas que incorporan matrices de clonaje son poco frecuentes, pero es fundamental considerar este proceso en los análisis de dinámica poblacional. El clonaje puede tener un impacto significativo tanto en la dinámica de las poblaciones como en la evolución de las especies. En este contexto, el clonaje se entiende como una forma de reproducción asexual que puede modificar la estructura genética de la población y afectar su capacidad de adaptación frente a cambios ambientales. ------------------------------------------------------------------------ ### Limitaciones de los métodos tradicionales El uso de métodos tradicionales, ya sea mediante cálculos manuales o utilizando la función `projection.matrix` del paquete popbio, puede resultar problemático. Las dificultades surgen principalmente por condiciones de muestreo, especialmente cuando el tamaño de muestra es pequeño o cuando las transiciones son naturalmente raras [@tremblay2021population; @gascoigne2023standard], situación común en especies poco frecuentes. En el capítulo [Impacto de datos sin sentido biológico](122-Impacto_de_Datos_sin_Sentido.qmd) se analizan los problemas que ocurren cuando los datos carecen de coherencia biológica, cómo construir matrices más confiables y cuándo es apropiado emplear el método bayesiano en los análisis. Este enfoque permite resolver inconsistencias y garantizar que las matrices sean más compatibles con la biología de la especie estudiada, aumentando así la relevancia de los resultados. Los autores recomiendan utilizar el **método bayesiano** para el análisis de matrices de transición en la mayoría de los casos, excepto cuando el tamaño de muestra es muy grande y ninguna transición es rara. El método bayesiano es un enfoque estadístico que permite incorporar información previa y ajustar los modelos a los datos observados. Este enfoque es especialmente útil cuando se trabaja con datos escasos o transiciones poco frecuentes. Aunque su implementación puede ser más compleja, ofrece mayor flexibilidad y robustez, además de estimar la confianza en los valores de transición y fecundidad. ::: callout-tip **Cambia al método bayesiano cuando los datos son escasos o las transiciones son raras.** El método tradicional (`projection.matrix()`) asume que las proporciones observadas estiman bien las probabilidades de transición. Esta suposición se rompe cuando el tamaño de muestra es pequeño o cuando alguna transición ocurrió con frecuencia 0/n (común en transiciones raras). En esos casos, el método bayesiano incorpora información a priori, evita probabilidades exactamente 0 o 1, y produce intervalos de confianza explícitos. Ver el capítulo [Acercamiento bayesiano para calcular transiciones y fecundidades](108-Bayesian_PPM.qmd). :::