Glosario

Definiciones concisas de los términos técnicos usados en este libro. Las entradas están ordenadas alfabéticamente. Para una discusión más extensa de cada concepto, consulte el capítulo correspondiente.

A

Adulto (reproductivo / no reproductivo): Estadio del ciclo de vida en que el individuo ha alcanzado la madurez. Se distingue entre adulto reproductivo (capaz de florecer/fructificar en el periodo de estudio) y no reproductivo (maduro pero sin esfuerzo reproductivo en ese intervalo).
Alogamia: Reproducción sexual mediante el cruzamiento entre individuos genéticamente distintos. Contraste con autogamia. En orquídeas, asociada a mayor variabilidad genética en la descendencia.
Amplificación (máxima): Aumento máximo observado en el tamaño poblacional relativo durante la fase transitoria, antes de que la población alcance la estructura estable. Cuantificada por el índice maxamp del paquete popdemo. Ver el capítulo de Dinámica transitoria.
Análisis bayesiano: Marco estadístico que trata los parámetros como variables aleatorias con una distribución previa, actualizada por los datos a una distribución posterior. Especialmente útil cuando los datos son escasos. Ver el capítulo de Acercamiento bayesiano.
Análisis prospectivo: Análisis que evalúa el impacto hipotético de un cambio en un parámetro vital sobre el crecimiento futuro de la población (e.g., elasticidad, función de transferencia). Contraste con retrospectivo.
Análisis retrospectivo: Análisis que descompone diferencias observadas en λ entre poblaciones, periodos o tratamientos en contribuciones de cada parámetro vital. El ejemplo clásico es el LTRE. Contraste con prospectivo.
Atenuación (máxima): Reducción máxima observada en el tamaño poblacional relativo durante la fase transitoria. Cuantificada por el índice maxatt. Contraste con amplificación.
Autocompatibilidad: Capacidad de una flor de producir frutos viables mediante autofecundación. Lo opuesto, autoincompatibilidad, requiere polen de otro individuo genéticamente distinto.
Autogamia: Reproducción sexual mediante autofecundación (el polen fecunda a la misma planta). Frecuente en orquídeas con polinizadores escasos o ambientes alterados.
Autovalor (eigenvalor): Escalar λ tal que Av = λv para algún vector v (autovector). En matrices de proyección, el autovalor dominante es la tasa finita de crecimiento poblacional.
Autovalor dominante (λ): Ver la entrada λ (lambda) en la sección L.
Autovector (eigenvector): Vector v asociado a un autovalor λ, que satisface Av = λv. El autovector derecho dominante es la estructura estable; el izquierdo es el valor reproductivo.

B

Banco de semillas: Reservorio de semillas viables que permanecen latentes en el suelo o sobre la corteza durante uno o más años antes de germinar. Su presencia obliga a incluir una etapa explícita de «semilla» en el modelo demográfico.
Bayes (fórmula de): Regla que actualiza creencias previas en función de los datos: $P(\theta \mid D) \propto P(D \mid \theta)\,P(\theta)$. Es el motor del análisis bayesiano.
Beta (distribución): Distribución continua acotada en [0, 1], conjugada de la binomial. Apropiada para modelar una probabilidad (e.g., supervivencia, germinación). La distribución marginal de cada entrada de una matriz de transición ajustada con previa Dirichlet es Beta.
Birth-flow / Birth-pulse: Dos formas de modelar la reproducción. Birth-flow: nacimientos continuos a lo largo del intervalo. Birth-pulse: nacimientos concentrados en una ventana corta. La elección afecta cómo se calcula la fecundidad — ver el capítulo del protocolo.
Bootstrap: Técnica de remuestreo no paramétrico para estimar la incertidumbre de un parámetro. Útil para obtener intervalos de confianza de λ cuando no se asume ninguna distribución teórica.

C

Cadena de Markov / MCMC: Proceso estocástico donde el siguiente estado depende solo del actual. MCMC (Markov Chain Monte Carlo) es la familia de algoritmos que muestrean de distribuciones complejas — el motor de la inferencia bayesiana moderna.
Cápsula: Fruto seco dehiscente que se abre por valvas; en orquídeas contiene miles a millones de semillas microscópicas. Su producción es un indicador frecuente, aunque insuficiente, del éxito reproductivo.
Caswell, Hal: Ecólogo (Univ. de Ámsterdam, Woods Hole) cuyo libro Matrix Population Models (2001) es la referencia canónica del campo. Inventor de buena parte del aparato matemático moderno de demografía estructurada.
Censo: Conteo y registro de individuos de una población en un momento dado. La frecuencia, momento y método del censo determinan qué clase de matriz se puede construir.
Censo pre-reproductivo / post-reproductivo: En modelos birth-pulse, define si el censo de la población se hace inmediatamente antes (pre) o después (post) de la ventana reproductiva. Determina cómo se incorpora la supervivencia de la descendencia en la matriz F.
Ciclo de vida: Secuencia de estadios por los que pasa un organismo desde el nacimiento hasta la muerte. Es la base biológica del modelo matricial y se representa con un diagrama de nodos (estadios) y flechas (transiciones).
Cleistogamia: Reproducción mediante flores que nunca se abren y se autofertilizan. Garantiza fructificación pero reduce variabilidad genética.
Clonal (reproducción): Producción de nuevos individuos genéticamente idénticos a la planta madre, sin fecundación. En orquídeas, mediante ramets, pseudobulbos secundarios o tubérculos hijos. Se modela con la matriz C en la descomposición U/F/C.
Cohorte: Grupo de individuos nacidos (o reclutados al primer estadio) en el mismo periodo. Útil para análisis de tablas de vida tradicionales.
COMPADRE / COMADRE: Bases de datos abiertas que recopilan matrices de proyección poblacional publicadas para plantas (COMPADRE) y animales (COMADRE). Accesibles desde el paquete Rcompadre.
Conservación ex situ: Conservación de individuos fuera de su hábitat natural (cultivos, jardines botánicos, bancos de semillas). Complemento, no sustituto, de la conservación in situ.
Conservación in situ: Conservación de poblaciones dentro de su hábitat natural. Estrategia preferida porque mantiene los procesos ecológicos asociados.
Cormo: Tallo subterráneo engrosado, comprimido verticalmente, que sirve como órgano de almacenamiento en algunas orquídeas terrestres.
Crecimiento poblacional: Cambio en el número total de individuos de la población entre dos momentos. Cuantificado por la tasa λ.

D

Damping ratio (ρ): Razón entre el autovalor dominante λ₁ y el módulo del segundo autovalor más grande |λ₂|. Indica qué tan rápido converge la población a su estructura estable; valores mayores implican convergencia más rápida.
Densodependencia: Dependencia de las tasas vitales respecto al tamaño o densidad poblacional. Los modelos matriciales clásicos asumen densidad-independencia; los modelos densodependientes son no lineales.
Desviación estándar: Medida de dispersión de una variable alrededor de su promedio. Junto con el error estándar, comunica la incertidumbre de los estimados.
Dinámica transitoria: Comportamiento de corto plazo de una población cuya estructura no coincide con la estructura estable. Contraste con la dinámica asintótica, descrita por λ.
Dirichlet (distribución): Distribución multivariada usada como previa conjugada de la multinomial. En el marco bayesiano para MPP, se usa para modelar las probabilidades de transición entre estadios.
Dispersión (de semillas): Proceso por el cual las semillas se separan de la planta madre. En orquídeas, las semillas microscópicas se dispersan principalmente por viento.
Dust-seeds: Término en inglés para las semillas de orquídeas, microscópicas y dispersadas por viento, que carecen de endospermo y dependen de hongos micorrízicos para germinar.

E

Ebert, Thomas: Ecólogo (Oregon State University) autor de Plant and Animal Populations: Methods in Demography (1999), una referencia complementaria a Caswell.
Edad reproductiva: Edad en que un individuo alcanza la madurez sexual. En orquídeas varía desde un año (epífitas miniatura) hasta más de 15 años (terrestres y Cypripedium).
Elasticidad: Cambio proporcional en λ ante un cambio proporcional en una entrada de la matriz. A diferencia de la sensibilidad, las elasticidades son adimensionales y suman 1, lo que permite comparar la contribución relativa de cada transición. Ver el capítulo de Elasticidad.
Elasticidad no lineal: Extensión de la elasticidad clásica que no asume linealidad de la respuesta de λ ante perturbaciones grandes. Se calcula mediante funciones de transferencia. Ver el capítulo de Funciones de transferencia.
Endémica (especie): Especie cuya distribución natural está restringida a un área geográfica acotada (una isla, una región, una cordillera). Muchas orquídeas de interés conservacionista son endémicas.
Epífita: Planta que crece sobre otra (típicamente un árbol) sin parasitarla. La mayoría de las orquídeas tropicales son epífitas. Su forófito es el árbol hospedero.
Ergodicidad: Propiedad por la cual una población converge a la misma estructura estable independientemente de su estructura inicial. Requiere matrices irreducibles y primitivas.
Error estándar: Estimación de la desviación estándar del estimador de un parámetro. Mide cuánto varía el estimado si se repitiera el experimento; base de los intervalos de confianza tradicionales.
Especies invasoras: Especies introducidas por la actividad humana que se establecen, se reproducen y se dispersan agresivamente en un nuevo ambiente, afectando comunidades nativas. Análisis demográfico ayuda a identificar etapas vulnerables al control.
Esperanza de vida: Tiempo promedio que un individuo sobrevive a partir de un estadio inicial dado. Se calcula desde la matriz U usando la teoría de cadenas de Markov absorbentes. Implementada en Rage::life_expect_mean().
Estadio: Categoría discreta del ciclo de vida (plántula, juvenil, adulto, etc.). Usada en este libro como término preferente sobre «etapa» o «fase». Compárese con clase de edad.
Estasis: Permanencia de un individuo en el mismo estadio entre dos censos consecutivos. Aparece en la diagonal principal de la matriz U.
Estocasticidad ambiental: Variación al azar en las tasas vitales causada por factores externos (clima, perturbaciones, fluctuaciones de recursos). Afecta a toda la población de manera correlacionada.
Estocasticidad demográfica: Variación al azar en supervivencia y reproducción a nivel individual, importante en poblaciones pequeñas. Cada individuo «tira un dado» independiente.
Estructura estable: Ver w (estructura estable).

F

Fecundidad: Número de descendientes que un individuo produce e incorpora a la población por unidad de tiempo. En MPP, son las entradas no nulas de la matriz F.
Fecundidad potencial / realizada: Potencial: lo que un individuo podría producir en condiciones óptimas. Realizada: lo que efectivamente contribuye a la siguiente generación, después de filtros de polinización, aborto, semillas inviables, fallo de germinación y mortalidad temprana. Sólo la realizada se incorpora en la matriz F.
Flor: Estructura reproductiva de las angiospermas. En orquídeas, exhibe enorme diversidad morfológica adaptada a polinizadores específicos.
Floración: Proceso fenológico de producir flores. Su frecuencia (anual, bianual, irregular) depende de la energía acumulada y de señales ambientales.
Forófito: Árbol u otra planta sobre la que crece una orquídea epífita. La identidad y características del forófito afectan la supervivencia y reproducción de la orquídea.
Frecuentista (estadística): Tradición estadística que trata los parámetros como valores fijos pero desconocidos y los datos como variables aleatorias. La inferencia se basa en repetir hipotéticamente el experimento. Contraste con bayesiano.
Fruto: Estructura derivada del ovario fecundado que contiene las semillas. En orquídeas, las cápsulas pueden contener hasta varios millones de semillas.
Función de transferencia: Método matemático que cuantifica la relación exacta (no lineal) entre una perturbación en un elemento de la matriz y el cambio resultante en λ o en la inercia poblacional. Implementado en popdemo con tfa_lambda() y tfa_inertia().

G

Gamma (distribución): Distribución de probabilidad continua usada como previa para la fecundidad en el marco bayesiano (paquete raretrans).
Germinación: Proceso por el cual la semilla rompe la latencia y la plántula emerge. En orquídeas, depende de la colonización por hongos micorrízicos específicos.
GLM (Modelo Lineal Generalizado): Familia de modelos estadísticos que generaliza la regresión lineal a respuestas no normales (binomial, Poisson, etc.). Útil para modelar transiciones binarias (vivo/muerto) o conteos (frutos).

H

Hábitat: Ambiente físico y biológico en el que vive una especie. Incluye sustrato, microclima, polinizadores y vecinos.
Heterogeneidad (individual): Variación entre individuos de la misma clase respecto a sus tasas vitales. Si se ignora, puede sesgar λ y sus métricas derivadas.
Hutchings, Michael J.: Ecólogo (Univ. de Sussex) cuyo estudio demográfico de tres décadas de Ophrys sphegodes es referencia obligada en demografía de orquídeas terrestres. Ver la dedicatoria del libro.

I

Inercia poblacional: Diferencia a largo plazo entre el tamaño poblacional bajo una estructura inicial específica y bajo la estructura estable. Cuantifica el «legado» permanente de la condición inicial.
Inferencia estadística: Proceso de extraer conclusiones sobre una población a partir de una muestra. Incluye estimación puntual, intervalos y prueba de hipótesis.
Inflorescencia: Conjunto organizado de flores en una planta. En orquídeas, la forma y tamaño de la inflorescencia varía notablemente entre especies.
Intervalo de confianza (IC): En estadística frecuentista, rango construido a partir de los datos tal que si se repitiera el muestreo muchas veces, una proporción dada (e.g., 95%) de los intervalos contendría el valor verdadero del parámetro.
Intervalo de credibilidad (ICr): En estadística bayesiana, intervalo con probabilidad dada (e.g., 95%) de contener el valor verdadero del parámetro. Contraste con el intervalo de confianza frecuentista, cuya interpretación es distinta.
Irreducibilidad: Propiedad de una matriz cuyas entradas permiten que cualquier estadio pueda alcanzar a cualquier otro a través de algún camino de transiciones. Es requisito para muchos análisis demográficos (estructura estable, etc.).

J

Juvenil: Estadio del ciclo de vida posterior a la plántula y anterior a la madurez reproductiva. En orquídeas, su duración puede ser de varios años.

L

λ (lambda): Autovalor dominante de la matriz de proyección. Representa la tasa finita de crecimiento poblacional: si λ = 1.05, la población crece 5% por intervalo; si λ < 1, decrece. También se denota λ_max cuando se quiere enfatizar que es el dominante.
Latencia vegetativa: Periodo durante el cual un individuo (típicamente una orquídea terrestre) sobrevive bajo el suelo sin emerger ni reproducirse, a veces por varios años consecutivos. Complica la estimación de supervivencia: la ausencia de un individuo no implica muerte.
Lefkovitch (modelo): Generalización del modelo de Leslie en que las clases son estadios (con permanencia y transición) en vez de edades. Es el formato estándar de los MPP para plantas con ciclos de vida no estrictamente etarios.
Leslie (modelo): Modelo matricial clásico para poblaciones estructuradas por edad, con cohortes que envejecen un paso por intervalo. Es el caso especial de un MPP cuya estructura solo permite transiciones a la siguiente clase de edad.
LTRE (Life Table Response Experiment): Análisis retrospectivo que descompone diferencias observadas en λ entre poblaciones, tratamientos o años en contribuciones de cada parámetro vital. Complementario a la elasticidad (prospectiva). Ver el capítulo de LTRE.

M

Marco bayesiano: Ver Análisis bayesiano.
Matriz de proyección poblacional (MPP): Matriz cuadrada A donde la entrada a_{ij} es el número esperado de individuos en el estadio i en el tiempo t+1 por cada individuo en el estadio j en el tiempo t. Combina supervivencia, transiciones de estadio y fecundidad.
Matrices U, F, C: Descomposición de la matriz A en tres componentes: U (transiciones no reproductivas: supervivencia × cambio de estadio), F (fecundidad: producción sexual de nuevos individuos al primer estadio), C (clonaje: reproducción asexual). Convención usada en COMPADRE.
Máxima verosimilitud (MLE): Método frecuentista de estimación que escoge los parámetros que maximizan la probabilidad de observar los datos. Es el motor estándar de los GLM y otros modelos paramétricos.
Mediana: Valor central de una distribución; la mitad de los datos quedan por encima y la mitad por debajo. Más robusta que el promedio en distribuciones asimétricas.
Micorriza: Asociación simbiótica entre las raíces (o semillas en orquídeas) y un hongo. Indispensable para la germinación de las semillas de orquídeas, que carecen de endospermo.
Mortalidad: Probabilidad o tasa de muerte de los individuos de un estadio entre dos censos. Suma con la supervivencia (más transiciones) a uno por columna en U.
Muestreo: Selección de un subconjunto de individuos para representar la población completa. Determina la confianza de los estimados; tamaños pequeños conllevan estimadores sesgados.

N

Néctar: Líquido azucarado secretado por glándulas florales como recompensa al polinizador. Producirlo tiene un costo energético; en orquídeas, ~33% de las especies han prescindido del néctar (polinización por engaño).
Nicho ecológico: Conjunto de condiciones bióticas y abióticas en que una especie puede mantener una población viable. Define dónde y cómo encaja la especie en su comunidad.
Normal (distribución): Distribución continua simétrica en forma de campana, muy usada como aproximación en estadística clásica. No apropiada para modelar proporciones cerca de 0 o 1, ni conteos.

O

Orchidaceae: Familia botánica de las orquídeas, una de las más diversas entre las plantas con flores (≈ 28 000 especies). Distribuida globalmente, con mayor diversidad en los trópicos.

P

Perron–Frobenius (teorema): Resultado clásico de álgebra lineal que garantiza, para matrices no negativas irreducibles, la existencia de un autovalor dominante real positivo (λ) con un autovector positivo asociado (w). Es el fundamento matemático de la estructura estable.
Perturbación: Cambio en un parámetro del modelo (entrada de la matriz, estructura inicial) cuyo efecto sobre el comportamiento poblacional se analiza. Pequeñas → elasticidad/sensibilidad clásica; grandes → funciones de transferencia.
Plántula: Primer estadio post-germinación en plantas, anterior al juvenil. En orquídeas, típicamente con una a pocas hojas y sin capacidad reproductiva.
Pleurothalliinae: Subtribu de orquídeas neotropicales con más de 4 000 especies, muchas miniatura y de ciclo de vida corto. Ejemplo: Lepanthes.
Polen: Granos masculinos producidos por las anteras. En orquídeas, suelen estar aglutinados en polinarios o polinias.
Polinario / polinia: Estructura compacta de polen producida por las anteras de orquídeas. El polinario se transfiere como una unidad al polinizador.
Polinización: Transferencia de polen desde la antera al estigma. En orquídeas, frecuentemente involucra polinizadores específicos (abejas, polillas, moscas, aves).
Polinización por engaño: Estrategia en la que la flor atrae polinizadores sin ofrecer recompensa (néctar, polen). Presente en ~33% de las orquídeas. Tiende a producir menor cuajado de frutos pero ahorra energía a la planta.
Polinizador: Animal que transfiere el polen entre flores. En orquídeas, suelen ser específicos para cada especie.
Población: Grupo de individuos de una misma especie que comparten un espacio y tiempo, y que potencialmente interactúan (ecológica o reproductivamente). Su definición operativa, ecológica y evolutiva puede no coincidir.
Poisson (distribución): Distribución de probabilidad para conteos no negativos. Apropiada para modelar producción de frutos, número de visitas de polinizadores, etc.
Posterior (distribución posterior): En estadística bayesiana, distribución que resume el conocimiento sobre un parámetro después de incorporar los datos. Combina la previa con la verosimilitud.
Previa (distribución previa): En estadística bayesiana, distribución que codifica el conocimiento sobre un parámetro antes de incorporar los datos. Combinada con la verosimilitud (datos), produce la posterior.
Primitiva (matriz): Matriz irreducible cuya potencia k-ésima tiene todas las entradas positivas para algún k. Es condición suficiente para que se aplique el teorema de Perron–Frobenius y exista un autovalor dominante real positivo.
Promedio (media aritmética): Suma de los valores dividida por el número de observaciones. Sensible a valores extremos; en distribuciones asimétricas conviene reportar también la mediana.
Protocormo: Estadio juvenil temprano de las orquídeas, posterior a la germinación, en el que la planta sobrevive principalmente de la asociación micorrízica.
Pseudobulbo: Estructura de almacenamiento engrosada en muchas orquídeas epífitas, derivada del tallo. Permite acumular agua y nutrientes para sobrevivir periodos secos.
PVA (Análisis de Viabilidad Poblacional): Análisis que estima la probabilidad de que una población persista en el tiempo, considerando estocasticidad demográfica, ambiental y genética. Aplicación clásica de los MPP.

R

Ramets: Unidades clónales producidas asexualmente por una planta. Genéticamente idénticas a la madre y al resto del clon, pero pueden tratarse como individuos independientes para la demografía.
Raretrans: Paquete R desarrollado para incorporar previas informativas bayesianas en matrices de transición cuando se trabaja con especies raras (datos escasos, transiciones no observadas). Disponible en CRAN.
Reactividad: Cambio inmediato (primer paso) en el tamaño poblacional relativo ante una perturbación. Cuantificada por el índice reac.
Reclutamiento: Número de plántulas que se establecen y sobreviven hasta el siguiente censo, ingresando efectivamente a la población. Equivale a la fecundidad realizada en la primera entrada de la matriz F.
Recompensa floral: Recurso ofrecido por la flor al polinizador: néctar, polen, aceites, fragancias. Ausente en las orquídeas con polinización por engaño.
Reducible (matriz): Matriz que no es irreducible — algún estadio no puede alcanzar a otro por ningún camino de transiciones. Indica un ciclo de vida con conexiones faltantes, biológicamente cuestionable.
Reintroducción / translocación: Establecimiento intencional de individuos en un sitio donde la especie desapareció (reintroducción) o donde nunca existió (translocación). Estrategia conservacionista que requiere un PVA previo.
Reproducción asexual: Producción de descendencia sin fecundación (clonal). En orquídeas, ramets, pseudobulbos secundarios, tubérculos hijos.
Reproducción sexual: Producción de descendencia mediante fecundación. En orquídeas, requiere polinización exitosa.
Reproducción vegetativa: Forma de reproducción asexual que utiliza estructuras vegetativas (no flores) para generar nuevos individuos.
Riesgo de extinción: Probabilidad de que una población o especie se extinga en un horizonte temporal dado. Producto final típico de un PVA.
Rizoma: Tallo subterráneo horizontal con yemas que producen tallos aéreos. Característico de muchas orquídeas terrestres.
Rostelo: Estructura en la flor de la orquídea que separa el polinario del estigma, dificultando la autopolinización en especies alógamas.
Rupícola: Planta que crece sobre rocas. Algunas orquídeas son rupícolas además de epífitas o terrestres.

S

Semilla: Estructura reproductiva que contiene el embrión y, en la mayoría de plantas, una reserva de nutrientes. Las semillas de orquídeas son la excepción: minúsculas y sin endospermo, dependen de hongos para germinar.
Senescencia: Deterioro fisiológico asociado a la edad, que aumenta la mortalidad y disminuye la fecundidad. En orquídeas su existencia es menos clara que en animales.
Sensibilidad: Derivada parcial de λ respecto a una entrada de la matriz. Mide el cambio absoluto en λ por cambio absoluto en a_{ij}. Contraste con elasticidad (cambio proporcional).
Sesgo: Diferencia sistemática entre un estimador y el valor real del parámetro. Puede deberse a muestreo no representativo, definición incorrecta del estimador, o supuestos violados.
Simulación: Generación de trayectorias hipotéticas de la población usando el modelo y un componente aleatorio. Base de los análisis de estocasticidad y PVA.
Supervivencia: Probabilidad de que un individuo de un estadio dado siga vivo al siguiente censo. Suma con la mortalidad a 1.

T

Tasa finita de crecimiento (λ): Ver λ (lambda).
Tasa intrínseca de crecimiento (r): Logaritmo natural de λ: $r = \log(\lambda)$. Equivalente continuo de la tasa finita; usado en modelos continuos y comparaciones entre especies.
Tasa vital: Probabilidad o cantidad demográfica medida por individuo y unidad de tiempo: supervivencia, probabilidad de crecimiento, fecundidad, etc.
Terrestre (orquídea): Orquídea que crece en el suelo (no sobre rocas ni árboles). Frecuente en zonas templadas y tropicales montanas; muchas especies terrestres muestran latencia vegetativa.
Tiempo generacional: Edad media a la que un individuo se reproduce, ponderada por su contribución reproductiva. Calculado desde matrices A con Rage::gen_time(). Indica la «velocidad» demográfica de la especie.
Transferencia (función de): Ver Función de transferencia.
Transición: Probabilidad de que un individuo pase de un estadio a otro (o permanezca) entre dos censos consecutivos. Cada columna de la matriz U debe sumar la supervivencia total de ese estadio.
Tubérculo: Órgano de almacenamiento subterráneo, característico de muchas orquídeas terrestres. Es la forma que persiste durante la latencia vegetativa.

V

Valor reproductivo (v): Autovector izquierdo dominante de la matriz A. Mide la contribución reproductiva esperada de un individuo en cada estadio al crecimiento poblacional futuro.
Variación espacial / temporal: Componentes de la variación en las tasas vitales: espacial (entre poblaciones) y temporal (entre años o estaciones). Distintos componentes requieren métodos distintos de modelado.
Varianza: Cuadrado de la desviación estándar; medida de la dispersión de una variable. Las tasas vitales con alta varianza temporal aportan más al riesgo de extinción que las constantes.
Verosimilitud: Probabilidad de los datos dado un valor del parámetro: $P(D \mid \theta)$. Pieza central tanto del marco frecuentista (donde se maximiza) como del bayesiano (donde se combina con la previa).
Viabilidad de semillas: Proporción de semillas que están vivas y tienen capacidad de germinar. En orquídeas suele ser baja debido a la alta producción de semillas vacías o con embriones inviables.
Viabilidad poblacional (PVA): Ver PVA.

W

w (estructura estable): Autovector derecho dominante de la matriz A. Representa la proporción de individuos en cada estadio cuando la población crece a la tasa asintótica λ. También denotado w_max.

--- description: "Glosario de términos técnicos usados en el libro: 144 definiciones de conceptos demográficos, estadísticos, ecológicos y de conservación." image: "images/Lepanthes_eltoroensis_Tremblay.jpeg" open-graph: description: "Glosario de términos técnicos usados en el libro: 144 definiciones de conceptos demográficos, estadísticos, ecológicos y de conservación." twitter-card: description: "Glosario de términos técnicos usados en el libro: 144 definiciones de conceptos demográficos, estadísticos, ecológicos y de conservación." --- # Glosario {#Glosario .unnumbered} Definiciones concisas de los términos técnicos usados en este libro. Las entradas están ordenadas alfabéticamente. Para una discusión más extensa de cada concepto, consulte el capítulo correspondiente. ## A {.unnumbered} **Adulto (reproductivo / no reproductivo)** : Estadio del ciclo de vida en que el individuo ha alcanzado la madurez. Se distingue entre **adulto reproductivo** (capaz de florecer/fructificar en el periodo de estudio) y **no reproductivo** (maduro pero sin esfuerzo reproductivo en ese intervalo). **Alogamia** : Reproducción sexual mediante el cruzamiento entre individuos genéticamente distintos. Contraste con *autogamia*. En orquídeas, asociada a mayor variabilidad genética en la descendencia. **Amplificación (máxima)** : Aumento máximo observado en el tamaño poblacional relativo durante la fase transitoria, antes de que la población alcance la estructura estable. Cuantificada por el índice `maxamp` del paquete `popdemo`. Ver el capítulo de [Dinámica transitoria](112-Dinamica_de_Transiciones.qmd). **Análisis bayesiano** : Marco estadístico que trata los parámetros como variables aleatorias con una distribución *previa*, actualizada por los datos a una distribución *posterior*. Especialmente útil cuando los datos son escasos. Ver el capítulo de [Acercamiento bayesiano](108-Bayesian_PPM.qmd). **Análisis prospectivo** : Análisis que evalúa el impacto hipotético de un cambio en un parámetro vital sobre el crecimiento futuro de la población (e.g., elasticidad, función de transferencia). Contraste con *retrospectivo*. **Análisis retrospectivo** : Análisis que descompone diferencias observadas en λ entre poblaciones, periodos o tratamientos en contribuciones de cada parámetro vital. El ejemplo clásico es el [LTRE](114-LTRE.qmd). Contraste con *prospectivo*. **Atenuación (máxima)** : Reducción máxima observada en el tamaño poblacional relativo durante la fase transitoria. Cuantificada por el índice `maxatt`. Contraste con *amplificación*. **Autocompatibilidad** : Capacidad de una flor de producir frutos viables mediante autofecundación. Lo opuesto, **autoincompatibilidad**, requiere polen de otro individuo genéticamente distinto. **Autogamia** : Reproducción sexual mediante autofecundación (el polen fecunda a la misma planta). Frecuente en orquídeas con polinizadores escasos o ambientes alterados. **Autovalor (eigenvalor)** : Escalar λ tal que **A**v = λ**v** para algún vector **v** (autovector). En matrices de proyección, el autovalor dominante es la tasa finita de crecimiento poblacional. **Autovalor dominante (λ)** : Ver la entrada *λ (lambda)* en la sección L. **Autovector (eigenvector)** : Vector **v** asociado a un autovalor λ, que satisface **A**v = λ**v**. El **autovector derecho** dominante es la *estructura estable*; el **izquierdo** es el *valor reproductivo*. ## B {.unnumbered} **Banco de semillas** : Reservorio de semillas viables que permanecen latentes en el suelo o sobre la corteza durante uno o más años antes de germinar. Su presencia obliga a incluir una etapa explícita de "semilla" en el modelo demográfico. **Bayes (fórmula de)** : Regla que actualiza creencias previas en función de los datos: $P(\theta \mid D) \propto P(D \mid \theta)\,P(\theta)$. Es el motor del análisis bayesiano. **Beta (distribución)** : Distribución continua acotada en \[0, 1\], conjugada de la binomial. Apropiada para modelar una probabilidad (e.g., supervivencia, germinación). La distribución marginal de cada entrada de una matriz de transición ajustada con previa Dirichlet es Beta. **Birth-flow / Birth-pulse** : Dos formas de modelar la reproducción. **Birth-flow**: nacimientos continuos a lo largo del intervalo. **Birth-pulse**: nacimientos concentrados en una ventana corta. La elección afecta cómo se calcula la fecundidad — ver el capítulo del [protocolo](121-Traduccion_protocolo_informacion.qmd). **Bootstrap** : Técnica de remuestreo no paramétrico para estimar la incertidumbre de un parámetro. Útil para obtener intervalos de confianza de λ cuando no se asume ninguna distribución teórica. ## C {.unnumbered} **Cadena de Markov / MCMC** : Proceso estocástico donde el siguiente estado depende solo del actual. **MCMC** (*Markov Chain Monte Carlo*) es la familia de algoritmos que muestrean de distribuciones complejas — el motor de la inferencia bayesiana moderna. **Cápsula** : Fruto seco dehiscente que se abre por valvas; en orquídeas contiene miles a millones de semillas microscópicas. Su producción es un indicador frecuente, aunque insuficiente, del éxito reproductivo. **Caswell, Hal** : Ecólogo (Univ. de Ámsterdam, Woods Hole) cuyo libro *Matrix Population Models* (2001) es la referencia canónica del campo. Inventor de buena parte del aparato matemático moderno de demografía estructurada. **Censo** : Conteo y registro de individuos de una población en un momento dado. La frecuencia, momento y método del censo determinan qué clase de matriz se puede construir. **Censo pre-reproductivo / post-reproductivo** : En modelos *birth-pulse*, define si el censo de la población se hace inmediatamente antes (pre) o después (post) de la ventana reproductiva. Determina cómo se incorpora la supervivencia de la descendencia en la matriz F. **Ciclo de vida** : Secuencia de estadios por los que pasa un organismo desde el nacimiento hasta la muerte. Es la base biológica del modelo matricial y se representa con un diagrama de nodos (estadios) y flechas (transiciones). **Cleistogamia** : Reproducción mediante flores que nunca se abren y se autofertilizan. Garantiza fructificación pero reduce variabilidad genética. **Clonal (reproducción)** : Producción de nuevos individuos genéticamente idénticos a la planta madre, sin fecundación. En orquídeas, mediante *ramets*, pseudobulbos secundarios o tubérculos hijos. Se modela con la matriz **C** en la descomposición U/F/C. **Cohorte** : Grupo de individuos nacidos (o reclutados al primer estadio) en el mismo periodo. Útil para análisis de tablas de vida tradicionales. **COMPADRE / COMADRE** : Bases de datos abiertas que recopilan matrices de proyección poblacional publicadas para plantas (COMPADRE) y animales (COMADRE). Accesibles desde el paquete `Rcompadre`. **Conservación ex situ** : Conservación de individuos fuera de su hábitat natural (cultivos, jardines botánicos, bancos de semillas). Complemento, no sustituto, de la conservación *in situ*. **Conservación in situ** : Conservación de poblaciones dentro de su hábitat natural. Estrategia preferida porque mantiene los procesos ecológicos asociados. **Cormo** : Tallo subterráneo engrosado, comprimido verticalmente, que sirve como órgano de almacenamiento en algunas orquídeas terrestres. **Crecimiento poblacional** : Cambio en el número total de individuos de la población entre dos momentos. Cuantificado por la tasa λ. ## D {.unnumbered} **Damping ratio (ρ)** : Razón entre el autovalor dominante λ₁ y el módulo del segundo autovalor más grande \|λ₂\|. Indica qué tan rápido converge la población a su estructura estable; valores mayores implican convergencia más rápida. **Densodependencia** : Dependencia de las tasas vitales respecto al tamaño o densidad poblacional. Los modelos matriciales clásicos asumen *densidad-independencia*; los modelos densodependientes son no lineales. **Desviación estándar** : Medida de dispersión de una variable alrededor de su promedio. Junto con el error estándar, comunica la incertidumbre de los estimados. **Dinámica transitoria** : Comportamiento de corto plazo de una población cuya estructura no coincide con la estructura estable. Contraste con la *dinámica asintótica*, descrita por λ. **Dirichlet (distribución)** : Distribución multivariada usada como previa conjugada de la multinomial. En el marco bayesiano para MPP, se usa para modelar las probabilidades de transición entre estadios. **Dispersión (de semillas)** : Proceso por el cual las semillas se separan de la planta madre. En orquídeas, las semillas microscópicas se dispersan principalmente por viento. **Dust-seeds** : Término en inglés para las semillas de orquídeas, microscópicas y dispersadas por viento, que carecen de endospermo y dependen de hongos micorrízicos para germinar. ## E {.unnumbered} **Ebert, Thomas** : Ecólogo (Oregon State University) autor de *Plant and Animal Populations: Methods in Demography* (1999), una referencia complementaria a Caswell. **Edad reproductiva** : Edad en que un individuo alcanza la madurez sexual. En orquídeas varía desde un año (epífitas miniatura) hasta más de 15 años (terrestres y *Cypripedium*). **Elasticidad** : Cambio proporcional en λ ante un cambio proporcional en una entrada de la matriz. A diferencia de la sensibilidad, las elasticidades son adimensionales y suman 1, lo que permite comparar la contribución relativa de cada transición. Ver el capítulo de [Elasticidad](111-Elasticidad.qmd). **Elasticidad no lineal** : Extensión de la elasticidad clásica que no asume linealidad de la respuesta de λ ante perturbaciones grandes. Se calcula mediante *funciones de transferencia*. Ver el capítulo de [Funciones de transferencia](113-Funciones_de_Transferencia.qmd). **Endémica (especie)** : Especie cuya distribución natural está restringida a un área geográfica acotada (una isla, una región, una cordillera). Muchas orquídeas de interés conservacionista son endémicas. **Epífita** : Planta que crece sobre otra (típicamente un árbol) sin parasitarla. La mayoría de las orquídeas tropicales son epífitas. Su forófito es el árbol hospedero. **Ergodicidad** : Propiedad por la cual una población converge a la misma estructura estable independientemente de su estructura inicial. Requiere matrices irreducibles y primitivas. **Error estándar** : Estimación de la desviación estándar del estimador de un parámetro. Mide cuánto varía el estimado si se repitiera el experimento; base de los intervalos de confianza tradicionales. **Especies invasoras** : Especies introducidas por la actividad humana que se establecen, se reproducen y se dispersan agresivamente en un nuevo ambiente, afectando comunidades nativas. Análisis demográfico ayuda a identificar etapas vulnerables al control. **Esperanza de vida** : Tiempo promedio que un individuo sobrevive a partir de un estadio inicial dado. Se calcula desde la matriz U usando la teoría de cadenas de Markov absorbentes. Implementada en `Rage::life_expect_mean()`. **Estadio** : Categoría discreta del ciclo de vida (plántula, juvenil, adulto, etc.). Usada en este libro como término preferente sobre "etapa" o "fase". Compárese con *clase de edad*. **Estasis** : Permanencia de un individuo en el mismo estadio entre dos censos consecutivos. Aparece en la diagonal principal de la matriz U. **Estocasticidad ambiental** : Variación al azar en las tasas vitales causada por factores externos (clima, perturbaciones, fluctuaciones de recursos). Afecta a toda la población de manera correlacionada. **Estocasticidad demográfica** : Variación al azar en supervivencia y reproducción a nivel individual, importante en poblaciones pequeñas. Cada individuo "tira un dado" independiente. **Estructura estable** : Ver *w (estructura estable)*. ## F {.unnumbered} **Fecundidad** : Número de descendientes que un individuo produce e incorpora a la población por unidad de tiempo. En MPP, son las entradas no nulas de la matriz **F**. **Fecundidad potencial / realizada** : **Potencial**: lo que un individuo *podría* producir en condiciones óptimas. **Realizada**: lo que efectivamente contribuye a la siguiente generación, después de filtros de polinización, aborto, semillas inviables, fallo de germinación y mortalidad temprana. Sólo la realizada se incorpora en la matriz F. **Flor** : Estructura reproductiva de las angiospermas. En orquídeas, exhibe enorme diversidad morfológica adaptada a polinizadores específicos. **Floración** : Proceso fenológico de producir flores. Su frecuencia (anual, bianual, irregular) depende de la energía acumulada y de señales ambientales. **Forófito** : Árbol u otra planta sobre la que crece una orquídea epífita. La identidad y características del forófito afectan la supervivencia y reproducción de la orquídea. **Frecuentista (estadística)** : Tradición estadística que trata los parámetros como valores fijos pero desconocidos y los datos como variables aleatorias. La inferencia se basa en repetir hipotéticamente el experimento. Contraste con *bayesiano*. **Fruto** : Estructura derivada del ovario fecundado que contiene las semillas. En orquídeas, las cápsulas pueden contener hasta varios millones de semillas. **Función de transferencia** : Método matemático que cuantifica la relación exacta (no lineal) entre una perturbación en un elemento de la matriz y el cambio resultante en λ o en la inercia poblacional. Implementado en `popdemo` con `tfa_lambda()` y `tfa_inertia()`. ## G {.unnumbered} **Gamma (distribución)** : Distribución de probabilidad continua usada como previa para la fecundidad en el marco bayesiano (paquete `raretrans`). **Germinación** : Proceso por el cual la semilla rompe la latencia y la plántula emerge. En orquídeas, depende de la colonización por hongos micorrízicos específicos. **GLM (Modelo Lineal Generalizado)** : Familia de modelos estadísticos que generaliza la regresión lineal a respuestas no normales (binomial, Poisson, etc.). Útil para modelar transiciones binarias (vivo/muerto) o conteos (frutos). ## H {.unnumbered} **Hábitat** : Ambiente físico y biológico en el que vive una especie. Incluye sustrato, microclima, polinizadores y vecinos. **Heterogeneidad (individual)** : Variación entre individuos de la misma clase respecto a sus tasas vitales. Si se ignora, puede sesgar λ y sus métricas derivadas. **Hutchings, Michael J.** : Ecólogo (Univ. de Sussex) cuyo estudio demográfico de tres décadas de *Ophrys sphegodes* es referencia obligada en demografía de orquídeas terrestres. Ver la dedicatoria del libro. ## I {.unnumbered} **Inercia poblacional** : Diferencia a largo plazo entre el tamaño poblacional bajo una estructura inicial específica y bajo la estructura estable. Cuantifica el "legado" permanente de la condición inicial. **Inferencia estadística** : Proceso de extraer conclusiones sobre una población a partir de una muestra. Incluye estimación puntual, intervalos y prueba de hipótesis. **Inflorescencia** : Conjunto organizado de flores en una planta. En orquídeas, la forma y tamaño de la inflorescencia varía notablemente entre especies. **Intervalo de confianza (IC)** : En estadística frecuentista, rango construido a partir de los datos tal que si se repitiera el muestreo muchas veces, una proporción dada (e.g., 95%) de los intervalos contendría el valor verdadero del parámetro. **Intervalo de credibilidad (ICr)** : En estadística bayesiana, intervalo con probabilidad dada (e.g., 95%) de contener el valor verdadero del parámetro. Contraste con el *intervalo de confianza* frecuentista, cuya interpretación es distinta. **Irreducibilidad** : Propiedad de una matriz cuyas entradas permiten que cualquier estadio pueda alcanzar a cualquier otro a través de algún camino de transiciones. Es requisito para muchos análisis demográficos (estructura estable, etc.). ## J {.unnumbered} **Juvenil** : Estadio del ciclo de vida posterior a la plántula y anterior a la madurez reproductiva. En orquídeas, su duración puede ser de varios años. ## L {.unnumbered} **λ (lambda)** : Autovalor dominante de la matriz de proyección. Representa la **tasa finita de crecimiento poblacional**: si λ = 1.05, la población crece 5% por intervalo; si λ \< 1, decrece. También se denota *λ_max* cuando se quiere enfatizar que es el dominante. **Latencia vegetativa** : Periodo durante el cual un individuo (típicamente una orquídea terrestre) sobrevive bajo el suelo sin emerger ni reproducirse, a veces por varios años consecutivos. Complica la estimación de supervivencia: la ausencia de un individuo no implica muerte. **Lefkovitch (modelo)** : Generalización del modelo de Leslie en que las clases son estadios (con permanencia y transición) en vez de edades. Es el formato estándar de los MPP para plantas con ciclos de vida no estrictamente etarios. **Leslie (modelo)** : Modelo matricial clásico para poblaciones estructuradas por edad, con cohortes que envejecen un paso por intervalo. Es el caso especial de un MPP cuya estructura solo permite transiciones a la siguiente clase de edad. **LTRE (Life Table Response Experiment)** : Análisis retrospectivo que descompone diferencias observadas en λ entre poblaciones, tratamientos o años en contribuciones de cada parámetro vital. Complementario a la elasticidad (prospectiva). Ver el capítulo de [LTRE](114-LTRE.qmd). ## M {.unnumbered} **Marco bayesiano** : Ver *Análisis bayesiano*. **Matriz de proyección poblacional (MPP)** : Matriz cuadrada A donde la entrada *a\_{ij}* es el número esperado de individuos en el estadio *i* en el tiempo *t+1* por cada individuo en el estadio *j* en el tiempo *t*. Combina supervivencia, transiciones de estadio y fecundidad. **Matrices U, F, C** : Descomposición de la matriz A en tres componentes: **U** (transiciones no reproductivas: supervivencia × cambio de estadio), **F** (fecundidad: producción sexual de nuevos individuos al primer estadio), **C** (clonaje: reproducción asexual). Convención usada en COMPADRE. **Máxima verosimilitud (MLE)** : Método frecuentista de estimación que escoge los parámetros que maximizan la probabilidad de observar los datos. Es el motor estándar de los GLM y otros modelos paramétricos. **Mediana** : Valor central de una distribución; la mitad de los datos quedan por encima y la mitad por debajo. Más robusta que el promedio en distribuciones asimétricas. **Micorriza** : Asociación simbiótica entre las raíces (o semillas en orquídeas) y un hongo. Indispensable para la germinación de las semillas de orquídeas, que carecen de endospermo. **Mortalidad** : Probabilidad o tasa de muerte de los individuos de un estadio entre dos censos. Suma con la supervivencia (más transiciones) a uno por columna en U. **Muestreo** : Selección de un subconjunto de individuos para representar la población completa. Determina la confianza de los estimados; tamaños pequeños conllevan estimadores sesgados. ## N {.unnumbered} **Néctar** : Líquido azucarado secretado por glándulas florales como recompensa al polinizador. Producirlo tiene un costo energético; en orquídeas, \~33% de las especies han prescindido del néctar (*polinización por engaño*). **Nicho ecológico** : Conjunto de condiciones bióticas y abióticas en que una especie puede mantener una población viable. Define dónde y cómo encaja la especie en su comunidad. **Normal (distribución)** : Distribución continua simétrica en forma de campana, muy usada como aproximación en estadística clásica. **No** apropiada para modelar proporciones cerca de 0 o 1, ni conteos. ## O {.unnumbered} **Orchidaceae** : Familia botánica de las orquídeas, una de las más diversas entre las plantas con flores (≈ 28 000 especies). Distribuida globalmente, con mayor diversidad en los trópicos. ## P {.unnumbered} **Perron–Frobenius (teorema)** : Resultado clásico de álgebra lineal que garantiza, para matrices no negativas irreducibles, la existencia de un autovalor dominante real positivo (λ) con un autovector positivo asociado (w). Es el fundamento matemático de la estructura estable. **Perturbación** : Cambio en un parámetro del modelo (entrada de la matriz, estructura inicial) cuyo efecto sobre el comportamiento poblacional se analiza. Pequeñas → elasticidad/sensibilidad clásica; grandes → funciones de transferencia. **Plántula** : Primer estadio post-germinación en plantas, anterior al juvenil. En orquídeas, típicamente con una a pocas hojas y sin capacidad reproductiva. **Pleurothalliinae** : Subtribu de orquídeas neotropicales con más de 4 000 especies, muchas miniatura y de ciclo de vida corto. Ejemplo: *Lepanthes*. **Polen** : Granos masculinos producidos por las anteras. En orquídeas, suelen estar aglutinados en *polinarios* o *polinias*. **Polinario / polinia** : Estructura compacta de polen producida por las anteras de orquídeas. El polinario se transfiere como una unidad al polinizador. **Polinización** : Transferencia de polen desde la antera al estigma. En orquídeas, frecuentemente involucra polinizadores específicos (abejas, polillas, moscas, aves). **Polinización por engaño** : Estrategia en la que la flor atrae polinizadores sin ofrecer recompensa (néctar, polen). Presente en \~33% de las orquídeas. Tiende a producir menor cuajado de frutos pero ahorra energía a la planta. **Polinizador** : Animal que transfiere el polen entre flores. En orquídeas, suelen ser específicos para cada especie. **Población** : Grupo de individuos de una misma especie que comparten un espacio y tiempo, y que potencialmente interactúan (ecológica o reproductivamente). Su definición operativa, ecológica y evolutiva puede no coincidir. **Poisson (distribución)** : Distribución de probabilidad para conteos no negativos. Apropiada para modelar producción de frutos, número de visitas de polinizadores, etc. **Posterior (distribución posterior)** : En estadística bayesiana, distribución que resume el conocimiento sobre un parámetro después de incorporar los datos. Combina la *previa* con la verosimilitud. **Previa (distribución previa)** : En estadística bayesiana, distribución que codifica el conocimiento sobre un parámetro antes de incorporar los datos. Combinada con la verosimilitud (datos), produce la *posterior*. **Primitiva (matriz)** : Matriz irreducible cuya potencia *k*-ésima tiene todas las entradas positivas para algún *k*. Es condición suficiente para que se aplique el teorema de Perron–Frobenius y exista un autovalor dominante real positivo. **Promedio (media aritmética)** : Suma de los valores dividida por el número de observaciones. Sensible a valores extremos; en distribuciones asimétricas conviene reportar también la mediana. **Protocormo** : Estadio juvenil temprano de las orquídeas, posterior a la germinación, en el que la planta sobrevive principalmente de la asociación micorrízica. **Pseudobulbo** : Estructura de almacenamiento engrosada en muchas orquídeas epífitas, derivada del tallo. Permite acumular agua y nutrientes para sobrevivir periodos secos. **PVA (Análisis de Viabilidad Poblacional)** : Análisis que estima la probabilidad de que una población persista en el tiempo, considerando estocasticidad demográfica, ambiental y genética. Aplicación clásica de los MPP. ## R {.unnumbered} **Ramets** : Unidades clónales producidas asexualmente por una planta. Genéticamente idénticas a la madre y al resto del clon, pero pueden tratarse como individuos independientes para la demografía. **Raretrans** : Paquete R desarrollado para incorporar previas informativas bayesianas en matrices de transición cuando se trabaja con especies raras (datos escasos, transiciones no observadas). Disponible en CRAN. **Reactividad** : Cambio inmediato (primer paso) en el tamaño poblacional relativo ante una perturbación. Cuantificada por el índice `reac`. **Reclutamiento** : Número de plántulas que se establecen y sobreviven hasta el siguiente censo, ingresando efectivamente a la población. Equivale a la fecundidad realizada en la primera entrada de la matriz F. **Recompensa floral** : Recurso ofrecido por la flor al polinizador: néctar, polen, aceites, fragancias. Ausente en las orquídeas con polinización por engaño. **Reducible (matriz)** : Matriz que no es irreducible — algún estadio no puede alcanzar a otro por ningún camino de transiciones. Indica un ciclo de vida con conexiones faltantes, biológicamente cuestionable. **Reintroducción / translocación** : Establecimiento intencional de individuos en un sitio donde la especie desapareció (reintroducción) o donde nunca existió (translocación). Estrategia conservacionista que requiere un PVA previo. **Reproducción asexual** : Producción de descendencia sin fecundación (clonal). En orquídeas, ramets, pseudobulbos secundarios, tubérculos hijos. **Reproducción sexual** : Producción de descendencia mediante fecundación. En orquídeas, requiere polinización exitosa. **Reproducción vegetativa** : Forma de reproducción asexual que utiliza estructuras vegetativas (no flores) para generar nuevos individuos. **Riesgo de extinción** : Probabilidad de que una población o especie se extinga en un horizonte temporal dado. Producto final típico de un PVA. **Rizoma** : Tallo subterráneo horizontal con yemas que producen tallos aéreos. Característico de muchas orquídeas terrestres. **Rostelo** : Estructura en la flor de la orquídea que separa el polinario del estigma, dificultando la autopolinización en especies alógamas. **Rupícola** : Planta que crece sobre rocas. Algunas orquídeas son rupícolas además de epífitas o terrestres. ## S {.unnumbered} **Semilla** : Estructura reproductiva que contiene el embrión y, en la mayoría de plantas, una reserva de nutrientes. Las semillas de orquídeas son la excepción: minúsculas y sin endospermo, dependen de hongos para germinar. **Senescencia** : Deterioro fisiológico asociado a la edad, que aumenta la mortalidad y disminuye la fecundidad. En orquídeas su existencia es menos clara que en animales. **Sensibilidad** : Derivada parcial de λ respecto a una entrada de la matriz. Mide el cambio **absoluto** en λ por cambio absoluto en *a\_{ij}*. Contraste con *elasticidad* (cambio proporcional). **Sesgo** : Diferencia sistemática entre un estimador y el valor real del parámetro. Puede deberse a muestreo no representativo, definición incorrecta del estimador, o supuestos violados. **Simulación** : Generación de trayectorias hipotéticas de la población usando el modelo y un componente aleatorio. Base de los análisis de estocasticidad y PVA. **Supervivencia** : Probabilidad de que un individuo de un estadio dado siga vivo al siguiente censo. Suma con la mortalidad a 1. ## T {.unnumbered} **Tasa finita de crecimiento (λ)** : Ver *λ (lambda)*. **Tasa intrínseca de crecimiento (r)** : Logaritmo natural de λ: $r = \log(\lambda)$. Equivalente continuo de la tasa finita; usado en modelos continuos y comparaciones entre especies. **Tasa vital** : Probabilidad o cantidad demográfica medida por individuo y unidad de tiempo: supervivencia, probabilidad de crecimiento, fecundidad, etc. **Terrestre (orquídea)** : Orquídea que crece en el suelo (no sobre rocas ni árboles). Frecuente en zonas templadas y tropicales montanas; muchas especies terrestres muestran latencia vegetativa. **Tiempo generacional** : Edad media a la que un individuo se reproduce, ponderada por su contribución reproductiva. Calculado desde matrices A con `Rage::gen_time()`. Indica la "velocidad" demográfica de la especie. **Transferencia (función de)** : Ver *Función de transferencia*. **Transición** : Probabilidad de que un individuo pase de un estadio a otro (o permanezca) entre dos censos consecutivos. Cada columna de la matriz U debe sumar la supervivencia total de ese estadio. **Tubérculo** : Órgano de almacenamiento subterráneo, característico de muchas orquídeas terrestres. Es la forma que persiste durante la latencia vegetativa. ## V {.unnumbered} **Valor reproductivo (v)** : Autovector izquierdo dominante de la matriz A. Mide la contribución reproductiva esperada de un individuo en cada estadio al crecimiento poblacional futuro. **Variación espacial / temporal** : Componentes de la variación en las tasas vitales: **espacial** (entre poblaciones) y **temporal** (entre años o estaciones). Distintos componentes requieren métodos distintos de modelado. **Varianza** : Cuadrado de la desviación estándar; medida de la dispersión de una variable. Las tasas vitales con alta varianza temporal aportan más al riesgo de extinción que las constantes. **Verosimilitud** : Probabilidad de los datos dado un valor del parámetro: $P(D \mid \theta)$. Pieza central tanto del marco frecuentista (donde se maximiza) como del bayesiano (donde se combina con la previa). **Viabilidad de semillas** : Proporción de semillas que están vivas y tienen capacidad de germinar. En orquídeas suele ser baja debido a la alta producción de semillas vacías o con embriones inviables. **Viabilidad poblacional (PVA)** : Ver *PVA*. ## W {.unnumbered} **w (estructura estable)** : Autovector derecho dominante de la matriz A. Representa la proporción de individuos en cada estadio cuando la población crece a la tasa asintótica λ. También denotado *w_max*. ------------------------------------------------------------------------