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title: "Introducción a la Dinámica Poblacional de Orquídeas"
author:
- name: Raymond L. Tremblay (Autor Principal)
role: "Autor principal"
affiliation: Universidad de Puerto Rico, Recinto de Río Piedras, Departamento de Biología, San Juan, Puerto Rico; Universidad de Puerto Rico, Recinto de Humacao, Departamento de Biología, San Juan, Puerto Rico; ANALITICA Fundación, Inc. Caguas, Puerto Rico, 00725.
- name: Aucencia Emeterio-Lara
affiliation: Colegio de la Frontera Sur, ECOSUR, México.
- name: Edgar J. González
affiliation: Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Ciencias, México.
- name: Elaine González
affiliation: Orquídeario Soroa, Universidad de Artemisa, Apdo. postal No. 5 Candelaria, Pinar del Río, Cuba.
- name: Mariana Hernández-Apolinar
affiliation: Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Ciencias, México.
- name: Demetria Mondragón
affiliation: Instituto Politécnico Nacional, Centro Interdisciplinario de Investigación y Desarrollo Integral Regional Oaxaca, México.
- name: Ernesto Mujica Benitez
affiliation: Orquídeario Soroa, Universidad de Artemisa, Apdo. postal No. 5 Candelaria, Pinar del Río, Cuba.
- name: Paola Portillo Tzompa
affiliation: Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Ciencias, México.
- name: Adriana Ramírez Martínez
affiliation: "Instituto Politécnico Nacional, Centro Interdisciplinario de Investigación y Desarrollo Integral Regional Oaxaca, México."
- name: Tamara Ticktin
affiliation: Department of Botany, University of Hawaii at Manoa, 3190 Maile Way, Honolulu, HI 96822, USA.
date: "`r Sys.Date()`"
#output:
# bookdown::html_document2: default
documentclass: book
bibliography:
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- packages.bib
# - grateful-refs.bib
keywords: "dinámica poblacional, matrices de proyección poblacional, MPP, orquídeas, métodos bayesianos, protocolo de reporte, reproducibilidad, diagnóstico de datos, conservación, ecología"
lang: es
description: "Libro digital en español sobre dinámica poblacional con ejemplos de orquídeas: modelos matriciales, métodos bayesianos, elasticidad, LTRE, simulaciones y PVA en R."
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description: "Libro digital en español sobre dinámica poblacional con ejemplos de orquídeas: modelos matriciales, métodos bayesianos, elasticidad, LTRE, simulaciones y PVA en R."
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description: "Libro digital en español sobre dinámica poblacional con ejemplos de orquídeas: modelos matriciales, métodos bayesianos, elasticidad, LTRE, simulaciones y PVA en R."
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```{r setup, include=FALSE}
knitr::opts_chunk$set(
# echo = TRUE, # Mostrar el código R en la salida
# collapse = TRUE, # Colapsar el código y su salida en un solo bloque
# comment = "#>", # Prefijo para la salida de texto de R
# fig.align = "center", # Alinear las figuras al centro
warning = FALSE, # No mostrar mensajes de advertencia
message = FALSE # No mostrar otros mensajes
)
```
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# Dedicatoria {.unnumbered}
:::::: {style="margin: 3em 2em;"}
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Este libro está dedicado a
:::
::: {style="text-align: center; font-size: 1.4em; margin: 1em 0;"}
**Michael J. Hutchings**
:::
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*University of Sussex, Reino Unido*
:::
Pocos investigadores han transformado tanto el estudio demográfico de las orquídeas como Michael J. Hutchings. Su seguimiento poblacional de *Ophrys sphegodes* en Castle Hill, iniciado en 1975 y continuado durante más de tres décadas, estableció un estándar para los estudios demográficos a largo plazo en plantas raras. Su trilogía sobre la biología poblacional de esta especie — desde los patrones temporales de comportamiento [@hutchings1987population] hasta el análisis de tres décadas de demografía [@hutchings2010population] — mostró que las orquídeas terrestres exhiben fenómenos como la latencia vegetativa prolongada que invalidan los supuestos clásicos de los modelos matriciales, y obligó a la comunidad a desarrollar métodos cuantitativos más sofisticados.
Su trabajo con Sue Waite [@waite1991effects], aplicando modelos matriciales al manejo de poblaciones, fue uno de los primeros ejemplos del uso de MPP en orquídeas para informar decisiones de conservación. Más recientemente, sus colaboraciones con la siguiente generación de ecólogos poblacionales — Richard Shefferson, Hans Jacquemyn, Tiiu Kull, Ryo Mizuta y otros [@shefferson2020demography; @shefferson2017predicting] — continúan empujando los límites del campo hacia la predicción evolutiva bajo cambio climático.
Pero más allá de sus contribuciones científicas, lo que distingue a Michael es su disponibilidad genuina para colaborar con ecólogo poblacional que se le acerque con una buena pregunta. Generaciones de estudiantes y colegas hemos contado con su lectura crítica, su rigor estadístico y su generosidad intelectual. Uno de nosotros (RLT) tuvo el privilegio de coautorar con él una revisión metodológica sobre conservación de orquídeas [@tremblay2003population] que sigue siendo punto de partida para muchos.
Este libro es, en buena parte, una continuación del camino que Michael abrió.
::::::
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# Prefacio {.unnumbered}
Este libro digital es una guía práctica para construir, diagnosticar y defender análisis de dinámica poblacional usando matrices de proyección poblacional (MPP), con orquídeas como ejemplo recurrente.
## ¿A quién va dirigido?
El libro está pensado para dos públicos principales:
- **Estudiantes de pregrado y posgrado** interesados en aprender sobre dinámica poblacional desde cero.
- **Investigadores que ya recolectan datos demográficos** y necesitan una guía para construir, diagnosticar y publicar análisis matriciales que sobrevivan la revisión crítica.
## ¿Qué distingue a este libro?
Lo que distingue a este libro de los textos clásicos sobre dinámica poblacional —Caswell (2001), Morris y Doak (2002), Ebert (1999)— es que **no se queda en la construcción del modelo**. Las MPP son fáciles de armar y fáciles de equivocar: con tamaños de muestra pequeños, eventos raros no observados, redondeo excesivo, distribuciones gaussianas aplicadas a proporciones acotadas, fecundidad mal asignada, etc., un análisis matemáticamente impecable puede arrojar conclusiones biológicamente erróneas.
Los capítulos sobre **métodos bayesianos para transiciones raras**, sobre el **protocolo estandarizado de reporte** y sobre los **impactos de datos sin sentido biológico** son la "columna diagnóstica" del libro: las herramientas que un demógrafo necesita para que su trabajo aguante la revisión por pares, el reanálisis posterior y el escrutinio comparativo cuando otros lo integren a meta-análisis.
Cada capítulo ofrece una introducción a los conceptos y métodos, ejemplos prácticos en R, y discusión explícita de los supuestos y las limitaciones. Algunos ejemplos complementarios usan MS Excel para los lectores que prefieren un primer contacto sin programación.
## Objetivos de aprendizaje
Al finalizar, el lector debería ser capaz de:
a) **Construir** una MPP correctamente desde datos de campo.
b) **Diagnosticar** problemas de calidad y aplicar correctivos bayesianos cuando hagan falta.
c) **Calcular e interpretar** las métricas demográficas estándar (λ, sensibilidad, elasticidad, métricas transitorias, LTRE, simulaciones estocásticas) en términos biológicos.
d) **Comunicar** los resultados conforme al protocolo estandarizado del campo.
## Estructura del libro
El libro está organizado alrededor de las cuatro tareas de un demógrafo: **construir, diagnosticar, analizar y comunicar**.
- **Construcción** (caps. 2-6): ciclo de vida, recolección de datos, transiciones, fecundidad, descomposición U/F/C.
- **Columna diagnóstica y de comunicación** (caps. 7, 19, 20): métodos bayesianos, protocolo estandarizado e impactos de datos sin sentido biológico.
- **Análisis** (caps. 8-14, 17, 18): crecimiento, propiedades, elasticidad, dinámica transitoria, funciones de transferencia, LTRE, simulaciones, COMPADRE, Rage.
- **Cierre** (cap. 21, parte de Historia, apéndices): conclusiones, historia breve, listas y formatos.
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## Tabla de contenidos
- [Capítulo Intro](102-Intro.html)
- [Capítulo Ciclos de Vida](103-Ciclos_de_Vida.html)
- [Capítulo Recopilación de datos en el campo](104-Recopilacion_datos_en_el_campo.html)
- [Capítulo Transiciones](105-Transiciones.html)
- [Capítulo Calcular fecundidad](106-calcular_fecundidad.html)
- [Capítulo matU matF matC](107-matU_matF_matC.html)
- [Capítulo Acercamiento bayesiano para transiciones y fecundidades](108-Bayesian_PPM.html)
- [Capítulo Crecimiento poblacional](109-Crecimiento_poblacional.html)
- [Capítulo Propiedades](110-Propriedades.html)
- [Capítulo Elasticidad](111-Elasticidad.html)
- [Capítulo Dinámica de Transiciones](112-Dinamica_de_Transiciones.html)
- [Capítulo Funciones de Transferencia](113-Funciones_de_Transferencia.html)
- [Capítulo LTRE](114-LTRE.html)
- [Capítulo Métodos de simulaciones](115-Metodos_de_simulaciones.html)
- [Capítulo COMPADRE Orquídeas](119-COMPADRE_ORCHIDS.html)
- [Capítulo Rage orquídeas](120-Rage_orquideas.html)
- [Capítulo Traducción protocolo información](121-Traduccion_protocolo_informacion.html)
- [Capítulo Impacto de Datos sin Sentido](122-Impacto_de_Datos_sin_Sentido.html)
- [Capítulo Conclusión](123-Conclusion.html)
- [Capítulo Historia Breve de la Dinámica Poblacional de Orquídeas](117_Historia_breve.html)
- [Capítulo Carl Olaf Tamm](118-Carl_Olaf_Tamm.html)
- [Apéndice A: Lista de especies de orquídeas estudiadas usando MPP](Appendix_A_Species_List.html)
- [Apéndice B: Formato para hojas de datos de campo](Appendix_B_Hoja_de_datos.html)
- [Apéndice C: Documentos](Appendix_C_Datos.html)
- [Agradecimientos](Agradecimientos.html)
## Cómo citar este libro
Si usa este libro en su investigación, docencia o material de divulgación, le pedimos que lo cite en la forma apropiada. Hay dos formas válidas, según lo que esté citando: el libro completo, o un capítulo específico con sus autores.
### Cita del libro completo
Cuando se refiera al libro como un todo:
> Tremblay, R. L., Emeterio-Lara, A., González, E. J., González, E., Hernández-Apolinar, M., Mondragón, D., Mujica Benitez, E., Portillo Tzompa, P., Ramírez Martínez, A., & Ticktin, T. (2026). *Introducción a la Dinámica Poblacional de Orquídeas*. Edición digital. <https://raymondltremblay.github.io/Dinamica_Poblacional/>
**BibTeX:**
``` bibtex
@book{tremblay2026orquideas,
title = {Introducción a la Dinámica Poblacional de Orquídeas},
author = {Tremblay, Raymond L. and Emeterio-Lara, Aucencia and
González, Edgar J. and González, Elaine and
Hernández-Apolinar, Mariana and Mondragón, Demetria and
Mujica Benitez, Ernesto and Portillo Tzompa, Paola and
Ramírez Martínez, Adriana and Ticktin, Tamara},
year = {2026},
publisher = {Edición digital},
url = {https://raymondltremblay.github.io/Dinamica_Poblacional/}
}
```
### Cita de un capítulo individual
Cuando se refiera al contenido específico de un capítulo —por ejemplo, una técnica desarrollada en él— cite el capítulo con sus autores correspondientes y el libro como contenedor.
**Plantilla (formato APA):**
> \[Autores del capítulo\]. (2026). \[Título del capítulo\]. En R. L. Tremblay, A. Emeterio-Lara, E. J. González, E. González, M. Hernández-Apolinar, D. Mondragón, E. Mujica Benitez, P. Portillo Tzompa, A. Ramírez Martínez, & T. Ticktin, *Introducción a la Dinámica Poblacional de Orquídeas*. <https://raymondltremblay.github.io/Dinamica_Poblacional/%5Barchivo%5D.html>
**Ejemplo concreto (capítulo "Acercamiento bayesiano"):**
> Tremblay, R. L. (2026). Acercamiento bayesiano para calcular transiciones y fecundidades. En R. L. Tremblay, A. Emeterio-Lara, E. J. González, E. González, M. Hernández-Apolinar, D. Mondragón, E. Mujica Benitez, P. Portillo Tzompa, A. Ramírez Martínez, & T. Ticktin, *Introducción a la Dinámica Poblacional de Orquídeas*. <https://raymondltremblay.github.io/Dinamica_Poblacional/108-Bayesian_PPM.html>
**BibTeX:**
``` bibtex
@incollection{tremblay2026bayesianoMPP,
title = {Acercamiento bayesiano para calcular transiciones y fecundidades},
author = {Tremblay, Raymond L.},
year = {2026},
booktitle = {Introducción a la Dinámica Poblacional de Orquídeas},
editor = {Tremblay, Raymond L. and Emeterio-Lara, Aucencia and
González, Edgar J. and González, Elaine and
Hernández-Apolinar, Mariana and Mondragón, Demetria and
Mujica Benitez, Ernesto and Portillo Tzompa, Paola and
Ramírez Martínez, Adriana and Ticktin, Tamara},
url = {https://raymondltremblay.github.io/Dinamica_Poblacional/108-Bayesian_PPM.html}
}
```
### Autores por capítulo
A continuación se listan los autores de cada capítulo, para facilitar la cita correcta:
| Capítulo | Autor(es) |
|----|----|
| Diagnóstico poblacional: Introducción | Raymond L. Tremblay, Ernesto Mujica, Demetria Mondragón |
| El Ciclo de Vida | Raymond L. Tremblay |
| Recopilar datos en el campo | Aucencia Emeterio-Lara, Mariana Hernández-Apolinar, Raymond L. Tremblay |
| Transiciones | Aucencia Emeterio-Lara, Ernesto Mujica, Elaine González, Raymond L. Tremblay |
| Fecundidad | Aucencia Emeterio-Lara, Raymond L. Tremblay |
| Matrices de transición, fecundidad y reproducción clonal | Raymond L. Tremblay |
| Acercamiento bayesiano para calcular transiciones y fecundidades | Raymond L. Tremblay |
| Crecimiento Poblacional | Tamara Ticktin, Mariana Hernández-Apolinar, Raymond L. Tremblay |
| Propiedades de las matrices y estimación de parámetros | Mariana Hernández-Apolinar, Paola Portillo Tzompa |
| Elasticidad y Sensibilidad | Demetria Mondragón, Ernesto Mujica, Elaine González |
| Dinámica transitoria | Mariana Hernández-Apolinar, Tamara Ticktin, Paola Portillo Tzompa |
| Funciones de transferencia | Mariana Hernández-Apolinar, Tamara Ticktin, Edgar J. González, Raymond L. Tremblay |
| Experimento de Respuesta de Tabla de Vida (LTRE) | Adriana Ramírez Martínez, Demetria Mondragón |
| Métodos de simulación poblacional | Raymond L. Tremblay |
| COMPADRE y Orquídeas | Raymond L. Tremblay |
| Rage y Orquídeas | Raymond L. Tremblay |
| Un protocolo estándar para comunicar información demográfica | *Traducción de* Gascoigne et al. (2023) *por* R. L. Tremblay, R. Salguero-Gómez, A. Damon, D. Molina Ozuna |
| Impactos de datos sin sentido biológico | Raymond L. Tremblay |
| Conclusión | Raymond L. Tremblay, Demetria Mondragón, Aucencia Emeterio-Lara |
| Historia breve de los MPP en orquídeas | Raymond L. Tremblay |
| Carl Olaf Tamm | Raymond L. Tremblay |
::: callout-note
## Sobre el capítulo del protocolo
El capítulo "Un protocolo estándar para comunicar información demográfica estructurada en fases discretas" es la traducción al español del artículo de [@gascoigne2023standard]. Si usted está empleando el protocolo en su trabajo, **cite el artículo original**. Si está empleando o citando explícitamente la traducción al español (por ejemplo, recomendándola a colegas hispanohablantes), cite tanto el artículo original como esta edición digital.
:::
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## Paquetes de R principales usados en el libro
Los paquetes principales para el análisis de dinámica poblacional se listan a continuación, aunque muchos otros fueron utilizados para transformar datos, producir gráficos y para construir el libro.
- *popbio*: un paquete para analizar datos de dinámica poblacional basado en funciones que se encuentran en el libro de Caswell [@caswell2001matrix] y en el libro de Morris y Doak [@morris2002quantitative] por edades o etapas [@popbio2007].
- *popdemo*: un paquete que incluye herramientas para modelar poblaciones y demografía utilizando modelos de proyección matricial, con implementaciones de modelos deterministas y estocásticos. Incluye proyección de población, índices de tamaño y crecimiento de la población a corto y largo plazo, análisis de perturbaciones, convergencia hacia la estabilidad o estacionaria [@popdemo2021].
- *raretrans*: Funciones para crear modelos matriciales de población a partir de una combinación de datos sobre transiciones de etapa/edad con información previa bayesiana. Esto compensa los problemas estructurales causados por la falta de observaciones de transiciones raras y datos sin sentido biológico [@raretrans2024], tal como se explica en el capítulo de métodos bayesianos.
- *Rage*: Funciones para calcular métricas de historia de vida utilizando modelos matriciales de población ("MPP"), descritas en Jones [@Rage2022].
- *Rcompadre*: Un paquete para analizar los datos recopilados en la base de datos `COM(P)ADRE`, una base de datos de matrices de vida de plantas y animales [@jones2022rcompadre].
Otros paquetes que se usan para analizar datos, mayormente para manipular datos, hacer modelos estadísticos y visualizaciones, incluyen:
- *ggplot2*: para hacer gráficos
- *dplyr*: para manipular datos
- *tidyr*: para manipular datos
- *lubridate*: para trabajar con fechas
## Libro digital y archivos de datos
El libro digital se encuentra en el siguiente enlace, donde el acceso a todas las funciones y datos están disponibles para reproducir los ejemplos utilizados en el libro.
https://raymondltremblay.github.io/Dinamica_Poblacional/
## Lista de paquetes usados en el libro
La lista a continuación se genera automáticamente escaneando todos los archivos del libro. Si planea reproducir los ejemplos, asegúrese de tener instalados los paquetes listados.
```{r idx-renv-deps, warning=FALSE, message=FALSE}
# renv::dependencies() escanea todos los .qmd y .R del proyecto en busca de
# llamadas a library(), require() y pkg::función(). Respeta .renvignore para
# excluir scripts utilitarios (ej. split_chapters.R).
deps <- renv::dependencies(quiet = TRUE)
pkgs <- sort(unique(deps$Package))
# Versión instalada — NA si el paquete no está instalado (no falla).
safe_version <- function(p) {
tryCatch(as.character(utils::packageVersion(p)),
error = function(e) NA_character_
)
}
data.frame(
Paquete = pkgs,
Version = vapply(pkgs, safe_version, character(1)),
row.names = NULL
) |>
knitr::kable()
```
```{r idx-render-tarjeta-deps, echo=FALSE, eval=FALSE, warning=FALSE}
# Revisión:
# RLT Sept 14, 2024
# Elaine González Feb 12, 2025
# RLT Feb 16, 2025
# RLT Nov 20, 2025
```