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Introducción a la Dinámica Poblacional de Orquídeas
Libro digital en español sobre dinámica poblacional con ejemplos de orquídeas: modelos matriciales, métodos bayesianos, elasticidad, LTRE, simulaciones y PVA en R.
Palabras clave
dinámica poblacional, matrices de proyección poblacional, MPP, orquídeas, métodos bayesianos, protocolo de reporte, reproducibilidad, diagnóstico de datos, conservación, ecología
Dedicatoria
Este libro está dedicado a
Michael J. Hutchings
University of Sussex, Reino Unido
Pocos investigadores han transformado tanto el estudio demográfico de las orquídeas como Michael J. Hutchings. Su seguimiento poblacional de Ophrys sphegodes en Castle Hill, iniciado en 1975 y continuado durante más de tres décadas, estableció un estándar para los estudios demográficos a largo plazo en plantas raras. Su trilogía sobre la biología poblacional de esta especie — desde el estudio demográfico inicial (Hutchings 1987a) y los patrones temporales del comportamiento de las plantas (Hutchings 1987b) hasta el análisis de tres décadas de demografía (Hutchings 2010) — mostró que las orquídeas terrestres exhiben fenómenos como la latencia vegetativa prolongada que invalidan los supuestos clásicos de los modelos matriciales, y obligó a la comunidad a desarrollar métodos cuantitativos más sofisticados.
Su trabajo con Sue Waite (Waite y Hutchings 1991), aplicando modelos matriciales al manejo de poblaciones, fue uno de los primeros ejemplos del uso de MPP en orquídeas para informar decisiones de conservación. Más recientemente, sus colaboraciones con la siguiente generación de ecólogos poblacionales — Richard Shefferson, Hans Jacquemyn, Tiiu Kull, Ryo Mizuta y otros (Shefferson et al. 2017, 2020, Shefferson et al. 2018) — continúan empujando los límites del campo hacia la predicción evolutiva bajo cambio climático. De estas colaboraciones surgió también la extensa serie Biological Flora of the British Isles, que documenta en detalle el ciclo de vida y la demografía de numerosas orquídeas europeas (Jacquemyn et al. 2009, 2011, 2014, 2023, Meekers et al. 2012), así como una línea de investigación que aprovecha colecciones históricas de herbario para revelar la vulnerabilidad de la polinización frente al cambio climático (Robbirt et al. 2011, 2014, Hutchings et al. 2018).
Pero más allá de sus contribuciones científicas, lo que distingue a Michael es su disponibilidad genuina para colaborar con cualquier ecólogo poblacional que se le acerque con una buena pregunta. Generaciones de estudiantes y colegas hemos contado con su lectura crítica, su rigor estadístico y su generosidad intelectual. Uno de nosotros (RLT) tuvo el privilegio de ser coautor con él de una revisión metodológica sobre conservación de orquídeas (Tremblay y Hutchings 2003) que sigue siendo punto de partida para muchos.
Este libro es, en buena parte, una continuación del camino que Michael abrió.
Prefacio
Este libro digital es una guía práctica para construir, diagnosticar y defender análisis de dinámica poblacional usando matrices de proyección poblacional (MPP), con orquídeas como ejemplo recurrente.
0.1 ¿A quién va dirigido?
El libro está pensado para dos públicos principales:
- Estudiantes de pregrado y posgrado interesados en aprender sobre dinámica poblacional desde cero.
- Investigadores que ya recolectan datos demográficos y necesitan una guía para construir, diagnosticar y publicar análisis matriciales que sobrevivan la revisión crítica.
0.2 ¿Qué distingue a este libro?
Lo que distingue a este libro de los textos clásicos sobre dinámica poblacional —Caswell (2001), Morris y Doak (2002), Ebert (1999)— es que no se queda en la construcción del modelo. Las MPP son fáciles de armar y fáciles de equivocar: con tamaños de muestra pequeños, eventos raros no observados, redondeo excesivo, distribuciones gaussianas aplicadas a proporciones acotadas, fecundidad mal asignada, etc., un análisis matemáticamente impecable puede arrojar conclusiones biológicamente erróneas.
Los capítulos sobre métodos bayesianos para transiciones raras, sobre el protocolo estandarizado de reporte y sobre los impactos de datos sin sentido biológico son la «columna diagnóstica» del libro: las herramientas que un demógrafo necesita para que su trabajo aguante la revisión por pares, el reanálisis posterior y el escrutinio comparativo cuando otros lo integren a meta-análisis.
Cada capítulo ofrece una introducción a los conceptos y métodos, ejemplos prácticos en R, y discusión explícita de los supuestos y las limitaciones. Algunos ejemplos complementarios usan MS Excel para los lectores que prefieren un primer contacto sin programación.
0.3 Objetivos de aprendizaje
Al finalizar, el lector debería ser capaz de:
- Construir una MPP correctamente desde datos de campo.
- Diagnosticar problemas de calidad y aplicar correctivos bayesianos cuando hagan falta.
- Calcular e interpretar las métricas demográficas estándar (\(\lambda\), sensibilidad, elasticidad, métricas transitorias, LTRE, simulaciones estocásticas) en términos biológicos.
- Comunicar los resultados conforme al protocolo estandarizado del campo.
0.4 Estructura del libro
El libro está organizado alrededor de las cuatro tareas de un demógrafo: construir, diagnosticar, analizar y comunicar.
- Construcción (caps. 2-6): ciclo de vida, recolección de datos, transiciones, fecundidad, descomposición U/F/C.
- Columna diagnóstica y de comunicación (caps. 7, 19, 20): métodos bayesianos, protocolo estandarizado e impactos de datos sin sentido biológico.
- Análisis (caps. 8-14, 17, 18): crecimiento, propiedades, elasticidad, dinámica transitoria, funciones de transferencia, LTRE, simulaciones, COMPADRE, Rage.
- Cierre (cap. 21, parte de Historia, apéndices): conclusiones, historia breve, listas y formatos.
0.5 Tabla de contenidos
- Capítulo Intro
- Capítulo Ciclos de Vida
- Capítulo Recopilación de datos en el campo
- Capítulo Transiciones
- Capítulo Calcular fecundidad
- Capítulo matU matF matC
- Capítulo Acercamiento bayesiano para transiciones y fecundidades
- Capítulo Crecimiento poblacional
- Capítulo Propiedades
- Capítulo Elasticidad
- Capítulo Dinámica de Transiciones
- Capítulo Funciones de Transferencia
- Capítulo LTRE
- Capítulo Métodos de simulaciones
- Capítulo COMPADRE Orquídeas
- Capítulo Rage orquídeas
- Capítulo Traducción protocolo información
- Capítulo Impacto de Datos sin Sentido
- Capítulo Conclusión
- Capítulo Historia Breve de la Dinámica Poblacional de Orquídeas
- Capítulo Carl Olaf Tamm
- Apéndice A: Lista de especies de orquídeas estudiadas usando MPP
- Apéndice B: Formato para hojas de datos de campo
- Apéndice C: Documentos
- Agradecimientos
0.6 Cómo citar este libro
Si usa este libro en su investigación, docencia o material de divulgación, le pedimos que lo cite en la forma apropiada. Hay dos formas válidas, según lo que esté citando: el libro completo, o un capítulo específico con sus autores.
0.6.1 Cita del libro completo
Cuando se refiera al libro como un todo:
Tremblay, R. L., Emeterio-Lara, A., González, E. J., González, E., Hernández-Apolinar, M., Mondragón, D., Mujica Benitez, E., Portillo Tzompa, P., Ramírez-Martínez, A., & Ticktin, T. (2026). Introducción a la Dinámica Poblacional de Orquídeas. Edición digital. https://doi.org/10.5281/zenodo.20498242
BibTeX:
@book{tremblay2026orquideas,
title = {Introducción a la Dinámica Poblacional de Orquídeas},
author = {Tremblay, Raymond L. and Emeterio-Lara, Aucencia and
González, Edgar J. and González, Elaine and
Hernández-Apolinar, Mariana and Mondragón, Demetria and
Mujica Benitez, Ernesto and Portillo Tzompa, Paola and
Ramírez-Martínez, Adriana and Ticktin, Tamara},
year = {2026},
publisher = {Edición digital},
doi = {10.5281/zenodo.20498242},
url = {https://doi.org/10.5281/zenodo.20498242}
}0.6.2 Cita de un capítulo individual
Cuando se refiera al contenido específico de un capítulo —por ejemplo, una técnica desarrollada en él— cite el capítulo con sus autores correspondientes y el libro como contenedor.
Plantilla (formato APA):
[Autores del capítulo]. (2026). [Título del capítulo]. En R. L. Tremblay, A. Emeterio-Lara, E. J. González, E. González, M. Hernández-Apolinar, D. Mondragón, E. Mujica Benitez, P. Portillo Tzompa, A. Ramírez-Martínez, & T. Ticktin, Introducción a la Dinámica Poblacional de Orquídeas. https://raymondltremblay.github.io/Dinamica_Poblacional/%5Barchivo%5D.html
Ejemplo concreto (capítulo «Acercamiento bayesiano»):
Tremblay, R. L. (2026). Acercamiento bayesiano para calcular transiciones y fecundidades. En R. L. Tremblay, A. Emeterio-Lara, E. J. González, E. González, M. Hernández-Apolinar, D. Mondragón, E. Mujica Benitez, P. Portillo Tzompa, A. Ramírez-Martínez, & T. Ticktin, Introducción a la Dinámica Poblacional de Orquídeas. https://raymondltremblay.github.io/Dinamica_Poblacional/108-Bayesian_PPM.html
BibTeX:
@incollection{tremblay2026bayesianoMPP,
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González, Edgar J. and González, Elaine and
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}0.6.3 Autores por capítulo
A continuación se listan los autores de cada capítulo, para facilitar la cita correcta:
| Capítulo | Autor(es) |
|---|---|
| Diagnóstico poblacional: Introducción | Raymond L. Tremblay, Ernesto Mujica Benitez, Demetria Mondragón |
| El Ciclo de Vida | Raymond L. Tremblay |
| Recopilar datos en el campo | Aucencia Emeterio-Lara, Mariana Hernández-Apolinar, Raymond L. Tremblay |
| Transiciones | Aucencia Emeterio-Lara, Ernesto Mujica Benitez, Elaine González, Raymond L. Tremblay |
| Fecundidad | Aucencia Emeterio-Lara, Raymond L. Tremblay |
| Matrices de transición, fecundidad y reproducción clonal | Raymond L. Tremblay |
| Acercamiento bayesiano para calcular transiciones y fecundidades | Raymond L. Tremblay |
| Crecimiento Poblacional | Tamara Ticktin, Mariana Hernández-Apolinar, Raymond L. Tremblay |
| Propiedades de las matrices y estimación de parámetros | Mariana Hernández-Apolinar, Paola Portillo Tzompa |
| Elasticidad y Sensibilidad | Demetria Mondragón, Ernesto Mujica Benitez, Elaine González |
| Dinámica transitoria | Mariana Hernández-Apolinar, Tamara Ticktin, Paola Portillo Tzompa |
| Funciones de transferencia | Mariana Hernández-Apolinar, Tamara Ticktin, Edgar J. González, Raymond L. Tremblay |
| Experimento de Respuesta de Tabla de Vida (LTRE) | Adriana Ramírez-Martínez, Demetria Mondragón |
| Métodos de simulación poblacional | Raymond L. Tremblay |
| COMPADRE y Orquídeas | Raymond L. Tremblay |
| Rage y Orquídeas | Raymond L. Tremblay |
| Un protocolo estándar para comunicar información demográfica | Traducción de Gascoigne et al. (2023) por R. L. Tremblay, R. Salguero-Gómez, A. Damon, D. Molina Ozuna |
| Impactos de datos sin sentido biológico | Raymond L. Tremblay |
| Conclusión | Raymond L. Tremblay, Demetria Mondragón, Aucencia Emeterio-Lara |
| Historia breve de los MPP en orquídeas | Raymond L. Tremblay |
| Carl Olaf Tamm | Raymond L. Tremblay |
NotaSobre el capítulo del protocolo
El capítulo «Un protocolo estándar para comunicar información demográfica estructurada en fases discretas» es la traducción al español del artículo de (Gascoigne et al. 2023). Si usted está empleando el protocolo en su trabajo, cite el artículo original. Si está empleando o citando explícitamente la traducción al español (por ejemplo, recomendándola a colegas hispanohablantes), cite tanto el artículo original como esta edición digital.
0.7 Paquetes de R principales usados en el libro
Los paquetes principales para el análisis de dinámica poblacional se listan a continuación, aunque muchos otros fueron utilizados para transformar datos, producir gráficos y para construir el libro.
popbio: un paquete para analizar datos de dinámica poblacional basado en funciones que se encuentran en el libro de Caswell (Caswell 2001) y en el libro de Morris y Doak (Morris y Doak 2002) por edades o etapas (Stubben y Milligan 2007).popdemo: un paquete que incluye herramientas para modelar poblaciones y demografía utilizando modelos de proyección matricial, con implementaciones de modelos deterministas y estocásticos. Incluye proyección de población, índices de tamaño y crecimiento de la población a corto y largo plazo, análisis de perturbaciones, convergencia hacia la estabilidad o estacionaria (Stott et al. 2021).raretrans: Funciones para crear modelos matriciales de población a partir de una combinación de datos sobre transiciones de etapa/edad con información previa bayesiana. Esto compensa los problemas estructurales causados por la falta de observaciones de transiciones raras y datos sin sentido biológico (Tyre et al. 2024), tal como se explica en el capítulo de métodos bayesianos.Rage: Funciones para calcular métricas de historia de vida utilizando modelos matriciales de población («MPP»), descritas en Jones (R et al. 2022).Rcompadre: Un paquete para analizar los datos recopilados en la base de datosCOM(P)ADRE, una base de datos de matrices de vida de plantas y animales (Jones et al. 2022).
Otros paquetes que se usan para analizar datos, mayormente para manipular datos, hacer modelos estadísticos y visualizaciones, incluyen:
ggplot2: para hacer gráficosdplyr: para manipular datostidyr: para manipular datos- lubridate: para trabajar con fechas
0.8 Libro digital y archivos de datos
El libro digital se encuentra en el siguiente enlace, donde el acceso a todas las funciones y datos están disponibles para reproducir los ejemplos utilizados en el libro.
https://raymondltremblay.github.io/Dinamica_Poblacional/
0.9 Lista de paquetes usados en el libro
La lista a continuación se genera automáticamente escaneando todos los archivos del libro. Si planea reproducir los ejemplos, asegúrese de tener instalados los paquetes listados.
Caswell, H. (2001). Matrix Population Models: Construction, analysis, and interpretation. Sunderland, Massachusetts, USA: Sinauer Associates.
Gascoigne, S. J. L., Rolph, S., Sankey, D., Nidadavolu, N., Stell Pičman, A. S., Hernández, C. M., Philpott, M. E. R., Salam, A., Bernard, C., Fenollosa, E., Lee, Y. J., McLean, J., Hetti Achchige Perera, S., Spacey, O. G., Kajin, M., Vinton, A. C., Archer, C. R., Burns, J. H., Buss, D. L., Caswell, H., Che-Castaldo, J. P., Childs, D. Z., Capdevila, P., Compagnoni, A., Crone, E., Ezard, T. H. G., Hodgson, D., Knight, T. M., Jones, O. R., Jongejans, E., McDonald, J., Tenhumberg, B., Thomas, C. C., Tyre, A. J., Ramula, S., Stott, I., Tremblay, R. L., Wilson, P., Vaupel, J. W., & Salguero-Gómez, R. (2023). A standard protocol to report discrete stage-structured demographic information. Methods in Ecology and Evolution, 14, 2065-2083.
Hutchings, M. (2010). The population biology of the early spider orchid Ophrys sphegodes Mill. III. Demography over three decades. Journal of Ecology, 98, 867-878.
Hutchings, M. J. (1987a). The population biology of the early spider orchid, Ophrys sphegodes Mill. II. Temporal patterns in behaviour. The Journal of Ecology, 729-742.
Hutchings, M. J. (1987b). The population biology of the early spider orchid, Ophrys sphegodes Mill. II. The temporal behaviour of plants. Journal of Ecology, 75, 729-742.
Hutchings, M. J., Robbirt, K. M., Roberts, D. L., & Davy, A. J. (2018). Vulnerability of a specialised pollination mechanism to climate change revealed by a 356-year analysis. Botanical Journal of the Linnean Society, 186, 498-509. https://doi.org/10.1093/botlinnean/box086
Jacquemyn, H., Brys, R., Honnay, O., & Hutchings, M. J. (2009). Biological Flora of the British Isles: Orchis mascula (L.) L. Journal of Ecology, 97, 360-377. https://doi.org/10.1111/j.1365-2745.2008.01473.x
Jacquemyn, H., Brys, R., & Hutchings, M. J. (2011). Biological Flora of the British Isles: Orchis anthropophora (L.) All. (Aceras anthropophorum (L.) W. T. Aiton). Journal of Ecology, 99, 1551-1565. https://doi.org/10.1111/j.1365-2745.2011.01897.x
Jacquemyn, H., Brys, R., & Hutchings, M. J. (2014). Biological Flora of the British Isles: Epipactis palustris. Journal of Ecology, 102, 1341-1355. https://doi.org/10.1111/1365-2745.12287
Jacquemyn, H., Pankhurst, T., Jones, P. S., Brys, R., & Hutchings, M. J. (2023). Biological Flora of Britain and Ireland No. 304: Liparis loeselii. Journal of Ecology, 111, 943-966. https://doi.org/10.1111/1365-2745.14086
Jones, O. R., Barks, P., Stott, I., James, T. D., Levin, S., Petry, W. K., Capdevila, P., Che-Castaldo, J., Jackson, J., Römer, G., Schuette, C., Thomas, C. C., & Salguero-Gómez, R. (2022). Rcompadre and Rage—Two R packages to facilitate the use of the COMPADRE and COMADRE databases and calculation of life-history traits from matrix population models. Methods in Ecology and Evolution, 13, 770-781.
Meekers, T., Hutchings, M. J., Honnay, O., & Jacquemyn, H. (2012). Biological Flora of the British Isles: Gymnadenia conopsea s. l. Journal of Ecology, 100, 1269-1288. https://doi.org/10.1111/j.1365-2745.2012.02006.x
Morris, W. F., & Doak, D. F. (2002). Quantitative conservation biology: theory and practice of population viability analysis. Sinauer Associates, Inc. Publishers.
R, J. O., Barks, P., Stott, I. M., James, T. D., Levin, S. C., Petry, W. K., Capdevila, P., Che-Castaldo, J., Jackson, J., Römer, G., Schuette, C., Thomas, C. C., & Salguero-Gómez, R. (2022). Rcompadre and Rage - two R packages to facilitate the use of the COMPADRE and COMADRE databases and calculation of life history traits from matrix population models. Methods in Ecology and Evolution, 13, 770-781. https://doi.org/10.1111/2041-210X.13792
Robbirt, K. M., Davy, A. J., Hutchings, M. J., & Roberts, D. L. (2011). Validation of biological collections as a source of phenological data for use in climate change studies: a case study with the orchid Ophrys sphegodes. Journal of Ecology, 99, 235-241. https://doi.org/10.1111/j.1365-2745.2010.01727.x
Robbirt, K. M., Roberts, D. L., Hutchings, M. J., & Davy, A. J. (2014). Potential disruption of pollination in a sexually deceptive orchid by climatic change. Current Biology, 24, 2845-2849. https://doi.org/10.1016/j.cub.2014.10.033
Shefferson, R. P., Jacquemyn, H., Kull, T., & Hutchings, M. J. (2020). The demography of terrestrial orchids: life history, population dynamics and conservation. Botanical Journal of the Linnean Society, 192, 315-332.
Shefferson, R. P., Kull, T., Hutchings, M. J., Selosse, M.-A., Jacquemyn, H., Kellett, K. M., Menges, E. S., Primack, R. B., Tuomi, J., Alahuhta, K., Hurskainen, S., Alexander, H. M., Anderson, D. S., Brys, R., Brzosko, E., Dostálik, S., Gregg, K., Ipser, Z., Jäkäläniemi, A., Jersáková, J., Kettle, W. D., McCormick, M., Mendoza, A., Miller, M. T., Moen, A., Øien, D.-I., Püttsepp, Ü., Roy, M., Sather, N., Sletvold, N., Stipkova, Z., Tali, K., II, R. J. W., & Whigham, D. F. (2018). Drivers of vegetative dormancy across herbaceous perennial plant species. Ecology Letters, 21, 724-733. https://doi.org/10.1111/ele.12940
Shefferson, R. P., Mizuta, R., & Hutchings, M. J. (2017). Predicting evolution in response to climate change: the example of sprouting probability in three dormancy-prone orchid species. Royal Society Open Science, 4, 160647.
Stott, I., Hodgson, D., & Townley, S. (2021). popdemo: Demographic Modelling Using Projection Matrices.
Stubben, C. J., & Milligan, B. G. (2007). Estimating and Analyzing Demographic Models Using the popbio Package in R. Journal of Statistical Software, 22. https://doi.org/10.18637/jss.v022.i11
Tremblay, R. L., & Hutchings, M. J. (2003). Population dynamics in orchid conservation: a review of analytical methods based on the rare species Lepanthes eltoroensis. In: Orchid Conservation (pp. 183-204). Kota Kinabalu: Natural History Publications (Borneo).
Tyre, A., Tremblay, R., & Perez, M. (2024). raretrans: Bayesian Priors for Matrix Population Models.
Waite, S., & Hutchings, M. (1991). The effects of different management regimes on the population dynamics of Ophrys sphegodes: analysis and description using matrix models. In: Wells, T. C. E., & Willems, J. H. (eds.), Population ecology of terrestrial orchids (pp. 161-175). SPB Academic Publishing bv, The Hague.