17 Rage y Orquídeas

Por: Raymond L. Tremblay

17.0.0.1 Librerías de R requeridas para el siguiente módulo

Código

library(Rcompadre)  # Paquete para trabajar con la base de datos de COMPADRE y COMADRE
library(tidyverse)  # Paquete para activar multiples paquetes
library(readxl)
library(broom)
library(ggdist)
library(distributional)
library(leaflet)
library(Rage)  # función para calcular el largo de vida esperada entre otras
library(car)
library(popdemo)
library(skimr)
library(flextable)  # Paquete para formatear tablas

El presente capítulo examina una selección de funciones contenidas en el paquete Rage, diseñado para facilitar el análisis de datos provenientes de las bases de datos COMPADRE y COMADRE. Estos repositorios públicos reúnen información sobre la dinámica poblacional de plantas (COMPADRE) y animales (COMADRE), estructurada en matrices de transición por estados o edades (MPM). La librería Rage ofrece herramientas analíticas que permiten estimar parámetros demográficos clave, tales como la esperanza de vida, la edad de inicio de la reproducción, la entropía poblacional y la tasa de crecimiento, entre otros. A lo largo del capítulo, se ilustran algunas de estas funciones y se demuestra su aplicación en el estudio de la dinámica poblacional de especies de orquídeas.

17.0.1 Acceso a los datos de COMPADRE.

Vea el capítulo anterior

17.0.1.1 Rastreando los datos con el enlace de web

La obtención de datos directamente desde el sitio web de COMPADRE puede realizarse mediante la función cdb_fetch(), la cual forma parte del paquete Rcompadre. Esta herramienta permite acceder de manera eficiente y automatizada a los datos de dinámica poblacional disponibles en dicho repositorio, facilitando su integración en flujos de trabajo reproducibles dentro del entorno de R.

Código

compadre <- readRDS("data/COMPADRE_2026.rds")  # Usar este código para bajar los datos del repositorio de COMPADRE.

17.0.1.2 Renombrar la base datos a algo sencillo

En este segmento del script, se realiza una simplificación del nombre de la base de datos COMPADRE, asignándole el identificador TodasSp. Aunque el paquete `Rage recomienda convertir el objeto original de clase list en un objeto de clase CompadreDB mediante la función as_cdb(), en este caso se conserva la estructura original para facilitar el acceso directo a sus componentes. A continuación, se utiliza la función names() para visualizar los nombres de las variables contenidas en la base de datos. Esta operación revela que el conjunto de datos incluye un total de 59 variables, las cuales describen diversos atributos ecológicos y demográficos de las especies registradas.

Código

# TodasSp=as_cdb(compadre) # Un paso critico: Convertir la
# base de datos anterior COM(P)ADRE (de clase 'list') en la
# base en un objeto CompadreDB (COMPADRE Database)

TodasSp = compadre
names(TodasSp)  # La lista de los nombres de las variables en el archivo COMPADRE, Nota que 59 variables en la base de datos de COMPADRE.

 [1] "mat"                    "MatrixID"               "SpeciesAuthor"         
 [4] "SpeciesAccepted"        "CommonName"             "Kingdom"               
 [7] "Phylum"                 "Class"                  "Order"                 
[10] "Family"                 "Genus"                  "Species"               
[13] "Infraspecies"           "InfraspeciesType"       "OrganismType"          
[16] "DicotMonoc"             "AngioGymno"             "Authors"               
[19] "Journal"                "SourceType"             "OtherType"             
[22] "YearPublication"        "DOI_ISBN"               "AdditionalSource"      
[25] "StudyDuration"          "StudyStart"             "StudyEnd"              
[28] "ProjectionInterval"     "MatrixCriteriaSize"     "MatrixCriteriaOntogeny"
[31] "MatrixCriteriaAge"      "MatrixPopulation"       "NumberPopulations"     
[34] "Lat"                    "Lon"                    "Altitude"              
[37] "Country"                "Continent"              "Ecoregion"             
[40] "StudiedSex"             "MatrixComposite"        "MatrixSeasonal"        
[43] "MatrixTreatment"        "MatrixCaptivity"        "MatrixStartYear"       
[46] "MatrixStartSeason"      "MatrixStartMonth"       "MatrixEndYear"         
[49] "MatrixEndSeason"        "MatrixEndMonth"         "CensusType"            
[52] "MatrixSplit"            "MatrixFec"              "Observations"          
[55] "MatrixDimension"        "SurvivalIssue"          "_Database"             
[58] "_PopulationStatus"      "_PublicationStatus"

17.0.2 Filtrar para la familia de Orquidaceae

Para filtrar únicamente las especies pertenecientes a la familia Orchidaceae en la base de datos COMPADRE (ahora renombrada como TodasSp), puedes utilizar la función filter() del paquete dplyr. Aquí tienes el código en R con estilo claro y académico:

Código

Orquideas = TodasSp %>%
    filter(Family %in% c("Orchidaceae"))  # Extraer las orquídeas de la base de datos.

# Assuming Orquideas is a CompadreDB object
head(cdb_metadata(Orquideas), n = 3) |>
    flextable() |>
    ft_wide()

MatrixID	SpeciesAuthor	SpeciesAccepted	Kingdom	Phylum	Class	Order	Family	Genus	Species	OrganismType	DicotMonoc	AngioGymno	Authors	Journal	SourceType	YearPublication	DOI_ISBN	StudyDuration	StudyStart	StudyEnd	ProjectionInterval	MatrixCriteriaSize	MatrixCriteriaOntogeny	MatrixCriteriaAge	MatrixPopulation	NumberPopulations	Country	Continent	Ecoregion	StudiedSex	MatrixComposite	MatrixSeasonal	MatrixTreatment	MatrixCaptivity	MatrixStartYear	MatrixStartSeason	MatrixStartMonth	MatrixEndYear	MatrixEndSeason	MatrixEndMonth	MatrixSplit	MatrixFec	Observations	MatrixDimension	SurvivalIssue	_Database	_PopulationStatus	_PublicationStatus
238,285	Caladenia_amonea	Caladenia amonea	Plantae	Tracheophyta	Liliopsida	Asparagales	Orchidaceae	Caladenia	amonea	Herbaceous perennial	Monocot	Angiosperm	Raymond L. Tremblay; Pérez; Larcombe; Brown; Quarmby; Bickerton; French; Bould	Aust J Bot	Journal Article	2009	10.1071/BT08167	12	1996	2007	1	No	Yes	No	North-eastern Melbourne, Vic	1	AUS	Oceania	TBM	A	Mean	No	Unmanipulated	W	1996	Summer	8	2007	Autumn	9	Divided		Locations of surveyed areas are kept vague to reduce the likelihood of unauthorised disturbance of the populations	3	1	COMPADRE	Released	Released
238,286	Caladenia_argocalla	Caladenia argocalla	Plantae	Tracheophyta	Liliopsida	Asparagales	Orchidaceae	Caladenia	argocalla	Herbaceous perennial	Monocot	Angiosperm	Raymond L. Tremblay; Pérez; Larcombe; Brown; Quarmby; Bickerton; French; Bould	Aust J Bot	Journal Article	2009	10.1071/BT08167	12	1996	2007	1	No	Yes	No	Adelaide Hills and Clare Valley, SA	1	AUS	Oceania	TBM	A	Mean	No	Unmanipulated	W	2003	Autumn	9	2007	Autumn	10	Divided	No	Locations of surveyed areas are kept vague to reduce the likelihood of unauthorised disturbance of the populations	3	1	COMPADRE	Released	Released
238,287	Caladenia_clavigera	Caladenia clavigera	Plantae	Tracheophyta	Liliopsida	Asparagales	Orchidaceae	Caladenia	clavigera	Herbaceous perennial	Monocot	Angiosperm	Raymond L. Tremblay; Pérez; Larcombe; Brown; Quarmby; Bickerton; French; Bould	Aust J Bot	Journal Article	2009	10.1071/BT08167	12	1996	2007	1	No	Yes	No	North-eastern Melbourne, Vic	1	AUS	Oceania	TBM	A	Mean	No	Unmanipulated	W	1997	Autumn	9	2007	Autumn	10	Divided		Locations of surveyed areas are kept vague to reduce the likelihood of unauthorised disturbance of the populations	3	1	COMPADRE	Released	Released

17.1 Cuantos estudios únicos?

En este bloque de código se construye un nuevo conjunto de datos, SPECIES_O, que resume información clave sobre los estudios incluidos en la base de datos de orquídeas. Se seleccionan variables relevantes como el año de inicio y finalización del estudio (StudyStart, StudyEnd), el nombre científico aceptado de la especie (SpeciesAccepted), el año de publicación (YearPublication), los autores (Authors), el identificador del artículo (DOI_ISBN), el tipo de organismo (OrganismType), y el identificador de población (MatrixPopulation), junto con la matriz de proyección (mat).

Luego, se agrupan los datos por especie, año de publicación, tipo de organismo y periodo del estudio, y se calcula el número de poblaciones únicas muestreadas por especie mediante length(unique(MatrixPopulation)). El resultado se ordena alfabéticamente por especie y se normalizan los valores de los años como variables numéricas. Finalmente, se recodifica la variable OrganismType para traducir los términos originales del inglés al español: “Epiphyte” se convierte en “Epífita” y “Herbaceous perennial” en “Terrestre”. Se eliminan los registros con valores faltantes en los años de inicio o finalización del estudio.

Este resumen permite visualizar de forma clara cuántas poblaciones fueron muestreadas por especie, en qué periodo se realizaron los estudios, y qué tipo de orquídea fue analizada, lo que facilita comparaciones entre especies y estudios.

Código

# names(Orquideas) Los nombres de las variables
SPECIES_O = Orquideas %>%
    select(StudyStart, StudyEnd, SpeciesAccepted, YearPublication,
        Authors, DOI_ISBN, OrganismType, MatrixPopulation, mat) %>%
    group_by(SpeciesAccepted, YearPublication, OrganismType,
        StudyStart, StudyEnd) %>%
    summarize(n_populations = length(unique(MatrixPopulation))) %>%
    arrange(SpeciesAccepted) %>%
    mutate(StudyStart = as.numeric(StudyStart)) %>%
    mutate(StudyEnd = as.numeric(StudyEnd)) %>%
    mutate(OrganismType_RC = fct_recode(OrganismType, Epífita = "Epiphyte",
        Terrestre = "Herbaceous perennial")) |>
    drop_na(StudyStart, StudyEnd) |>
    ungroup()


flextable(head(SPECIES_O))

SpeciesAccepted	YearPublication	OrganismType	StudyStart	StudyEnd	n_populations	OrganismType_RC
Aspasia principissa	2006	Epiphyte	1,997	2,004	1	Epífita
Brassavola cucullata	2020	Epiphyte	2,009	2,014	3	Epífita
Broughtonia cubensis	2021	Epiphyte	2,006	2,019	3	Epífita
Caladenia amonea	2009	Herbaceous perennial	1,996	2,007	1	Terrestre
Caladenia argocalla	2009	Herbaceous perennial	1,996	2,007	1	Terrestre
Caladenia clavigera	2009	Herbaceous perennial	1,996	2,007	1	Terrestre

Código

# write_csv(SPECIES_O, 'DATA/Species_O.csv')

17.1.1 Determinar cuantas poblaciones fueron muestreadas por especies

Cúal es la frecuencia de cantidad de poblaciones por especies en la base de datos.

La mayoría de las especies fueron estudiadas en una sola población.
Sin embargo, hay casos en los que se muestrearon hasta 18 poblaciones distintas para una misma especie.

Este gráfico permite observar claramente la concentración de estudios en pocas poblaciones, así como los casos excepcionales con mayor cobertura. Esto puede reflejar diferencias en el diseño de los estudios, disponibilidad de datos o interés ecológico particular en ciertas especies.

Código

as.data.frame(table(SPECIES_O$n_populations)) |>
    ggplot(aes(Var1, Freq)) + geom_bar(stat = "identity", aes(fill = "lightblue")) +
    rlt_style_fill() + ylab("Frecuencia") + xlab("Cantidad de Poblaciones \n en el estudio") +
    theme(legend.position = "none")

17.1.2 La cantidad de poblaciones por especies en la base de datos de COMPADRE.

La cantidad de poblaciones muestreadas por especie en la base de datos de COMPADRE varía considerablemente. Aunque la mayoría de las especies están representadas por una sola población, existen casos en los que se han registrado hasta 20 poblaciones distintas para una misma especie. Estas poblaciones pueden provenir de diferentes publicaciones científicas o representar datos recolectados en distintos momentos o con distintos objetivos dentro de una misma población. Por ejemplo, los datos de Lepanthes rupestris provienen de dos estudios independientes (Tremblay & Ackerman, 2001; Tremblay & McCarthy, 2014). En el primero, se utilizaron matrices poblacionales para estimar el tamaño efectivo de las poblaciones (Ne), mientras que en el segundo se emplearon los mismos datos para desarrollar un enfoque bayesiano que permite estimar los elementos de las matrices de transición, especialmente útil cuando se dispone de pocos datos por población o periodo. Este enfoque aprovecha la información conjunta de todas las poblaciones para generar estimaciones más robustas y biológicamente realistas.

17.1.3 ¿Cuan largo fueron los estudios?

La duración de los estudios en la base de datos de orquídeas de COMPADRE varía considerablemente. Aunque muchos estudios abarcan solo unos pocos años —el mínimo requerido para calcular una matriz de transición poblacional es de dos periodos—, también existen investigaciones que se extienden por lapsos más prolongados. Algunos estudios, como los realizados por Tremblay con Lepanthes rupestris, incluyen muestreos mensuales, mientras que otros se basan en observaciones anuales. Esta diversidad en la temporalidad refleja tanto los objetivos específicos de cada investigación como las estrategias metodológicas empleadas.

La siguiente visualización muestra cómo varía la duración de los estudios según el tipo de orquídea, diferenciando entre especies epífitas y terrestres:

Código

SPECIES_O$SpeciesAccepted <- fct_reorder(SPECIES_O$SpeciesAccepted,
    SPECIES_O$StudyStart, .desc = FALSE)

ggplot(SPECIES_O, aes(SpeciesAccepted, ymin = StudyStart, ymax = StudyEnd,
    color = OrganismType_RC)) + geom_linerange() + coord_flip() +
    theme(legend.position.inside = c(0.2, 0.8)) + ylab("") +
    xlab("") + rlt_style_colour() + theme(axis.text.x = element_text(color = "grey20",
    size = 9, angle = 90, hjust = 0.5, vjust = 0.5, face = "plain"),
    axis.text.y = element_text(color = "grey20", size = 7, angle = 0,
        hjust = 1, vjust = 0, face = "plain"), axis.title.x = element_text(color = "grey20",
        size = 12, angle = 0, hjust = 0.5, vjust = 0, face = "plain"),
    axis.title.y = element_text(color = "grey20", size = 12,
        angle = 90, hjust = 0.5, vjust = 0.5, face = "plain")) +
    theme(legend.position = c(0.2, 0.8), legend.title = element_blank()) +
    theme(axis.text.y = element_text(size = 5)) + scale_y_continuous(n.breaks = 12)

Código

# ggsave('images/Lenght_survey.png')

17.1.4 Tiempo de duración de las investigaciones.

La siguiente figura muestra la duración de los estudios realizados sobre orquídeas epífitas y terrestres. Según los datos extraídos de la base de datos COMPADRE, la mayoría de las investigaciones tuvieron una duración relativamente corta, especialmente en el caso de las especies epífitas. Sin embargo, también se registran estudios que se extendieron por más de 20 años, lo que evidencia un compromiso a largo plazo en algunos casos para entender mejor la dinámica poblacional de estas plantas.

Código

Orquideas = Orquideas %>%
    mutate(StudyDuration = as.numeric(StudyDuration), OrganismType_RC = fct_recode(OrganismType,
        Epífita = "Epiphyte", Terrestre = "Herbaceous perennial"))

# table(Orquideas$StudyDuration)
# table(Orquideas$OrganismType)

ggplot(Orquideas, aes(StudyDuration, fill = OrganismType_RC)) +
    geom_histogram(colour = "white") + facet_wrap(~OrganismType_RC) +
    theme(legend.position = "none") + xlab("Duración de los estudios") +
    ylab("Frecuencia") + rlt_style_fill() + scale_x_continuous(n.breaks = 10)

Código

# ggsave('Duración_Epi_Ter.pdf')

ggsave("images/Duración_Epi_Ter.png")

17.1.5 Cálculo del Valor Propio Dominante (λ) en Matrices Ergodicas e Irreductibles

A partir del conjunto de matrices previamente filtradas por cumplir con las condiciones de ergodicidad e irreducibilidad, se procede al cálculo del valor propio dominante (\(\lambda\)), el cual representa la tasa de crecimiento poblacional asintótica en modelos matriciales.

Para ello, se emplea la función eigs del paquete popdemo, que permite obtener los valores propios de una matriz. Esta función se aplica a cada matriz seleccionada mediante sapply, generando una lista de valores de (\(\lambda\)) almacenados en el objeto lambdaVals. Cada entrada en esta lista corresponde al valor propio dominante de una matriz matA incluida en el conjunto de datos.

Posteriormente, se utiliza la función summary para obtener una descripción estadística de los valores de (\(\lambda\)), y la función hist para visualizar su distribución, lo que permite evaluar la variabilidad en las tasas de crecimiento poblacional entre las distintas especies o poblaciones representadas.

17.1.5.1 Matrices ergódicas e irreductibles

Código

Compadre_flagged <- cdb_flag(Orquideas)

Mat_erg_irred <- subset(Compadre_flagged, check_NA_A == FALSE &
    check_irreducible == TRUE & check_ergodic == TRUE)  # para evaluar si las matrices son ergódicas e irreducibles al mismo tiempo

head(cdb_metadata(Mat_erg_irred), n = 2) |>
    flextable() |>
    ft_wide()

MatrixID	SpeciesAuthor	SpeciesAccepted	CommonName	Kingdom	Phylum	Class	Order	Family	Genus	Species	Infraspecies	InfraspeciesType	OrganismType	DicotMonoc	AngioGymno	Authors	Journal	SourceType	OtherType	YearPublication	DOI_ISBN	AdditionalSource	StudyDuration	StudyStart	StudyEnd	ProjectionInterval	MatrixCriteriaSize	MatrixCriteriaOntogeny	MatrixCriteriaAge	MatrixPopulation	NumberPopulations	Lat	Lon	Altitude	Country	Continent	Ecoregion	StudiedSex	MatrixComposite	MatrixSeasonal	MatrixTreatment	MatrixCaptivity	MatrixStartYear	MatrixStartSeason	MatrixStartMonth	MatrixEndYear	MatrixEndSeason	MatrixEndMonth	CensusType	MatrixSplit	MatrixFec	Observations	MatrixDimension	SurvivalIssue	_Database	_PopulationStatus	_PublicationStatus	OrganismType_RC	check_NA_A	check_NA_U	check_NA_F	check_NA_C	check_zero_U	check_zero_F	check_zero_C	check_zero_U_colsum	check_singular_U	check_component_sum	check_ergodic	check_irreducible	check_primitive	check_surv_gte_1
238,285	Caladenia_amonea	Caladenia amonea		Plantae	Tracheophyta	Liliopsida	Asparagales	Orchidaceae	Caladenia	amonea			Herbaceous perennial	Monocot	Angiosperm	Raymond L. Tremblay; Pérez; Larcombe; Brown; Quarmby; Bickerton; French; Bould	Aust J Bot	Journal Article		2009	10.1071/BT08167		12	1996	2007	1	No	Yes	No	North-eastern Melbourne, Vic	1				AUS	Oceania	TBM	A	Mean	No	Unmanipulated	W	1996	Summer	8	2007	Autumn	9		Divided		Locations of surveyed areas are kept vague to reduce the likelihood of unauthorised disturbance of the populations	3	1	COMPADRE	Released	Released	Terrestre	false	false	false	false	false	true	true	false	false	true	true	true	true	false
238,286	Caladenia_argocalla	Caladenia argocalla		Plantae	Tracheophyta	Liliopsida	Asparagales	Orchidaceae	Caladenia	argocalla			Herbaceous perennial	Monocot	Angiosperm	Raymond L. Tremblay; Pérez; Larcombe; Brown; Quarmby; Bickerton; French; Bould	Aust J Bot	Journal Article		2009	10.1071/BT08167		12	1996	2007	1	No	Yes	No	Adelaide Hills and Clare Valley, SA	1				AUS	Oceania	TBM	A	Mean	No	Unmanipulated	W	2003	Autumn	9	2007	Autumn	10		Divided	No	Locations of surveyed areas are kept vague to reduce the likelihood of unauthorised disturbance of the populations	3	1	COMPADRE	Released	Released	Terrestre	false	false	false	false	false	true	true	false	false	true	true	true	true	false

Código

lambdaVals_list <- sapply(matA(Mat_erg_irred), popdemo::eigs,
    what = "lambda")

lambdaVals = as_tibble(lambdaVals_list)

tidy(lambdaVals) |>
    flextable()

Error in `seq.default()`:
! wrong sign in 'by' argument

Código

ggplot(lambdaVals, aes(value)) + geom_histogram(aes(fill = "lightblue"),
    colour = "white") + rlt_style_fill() + xlab("Lambda") + ylab("Frecuencia") +
    scale_x_continuous(n.breaks = 10) + theme(legend.position = "none")

Una metodología alternativa para calcular los valores propios dominantes (\(\lambda\)) de las matrices de transición poblacional consiste en utilizar la función map_dbl de la librería purrr. Esta función permite aplicar una operación a cada elemento de una lista, devolviendo un vector numérico de igual longitud. En este contexto, se aplica una función de cálculo de \(\lambda\) a cada matriz de transición (matA), obteniendo así un valor de \(\lambda\) por matriz. Esta estrategia resulta eficiente para el procesamiento simultáneo de múltiples matrices dentro de un flujo de trabajo reproducible en R.

Código

## con el paquete popdemo
lambdaVals1 <- map_dbl(matA(Mat_erg_irred), ~popdemo::eigs(.x,
    what = "lambda"))

## O puede calcular lambda con el paquete popbio, que evita
## algunos mensajes de advertencia

lambdaVals2 <- map_dbl(matA(Mat_erg_irred), ~popbio::lambda(.x))

17.2 Variación en el crecimiento poblacional entre especies epífitas y terrestres

En esta sección se seleccionan las especies clasificadas como epífitas y terrestres, agrupándolas en objetos distintos que contienen todas las poblaciones muestreadas correspondientes. Esta separación permite evaluar comparativamente la variación en las tasas de crecimiento poblacional entre ambos grupos funcionales, facilitando el análisis de patrones ecológicos y demográficos asociados a sus respectivos hábitos de vida.

Código

epifitas = Orquideas %>%
    filter(OrganismType == "Epiphyte")

terrestres = Orquideas %>%
    filter(OrganismType == "Herbaceous perennial")

Código

Compadre_flagged_epif <- cdb_flag(epifitas)

x_epif <- subset(Compadre_flagged_epif, check_NA_A == FALSE &
    check_ergodic == TRUE)

# sapply(matA(x_epi), popdemo::eigs, what='lambda')

lambda_epif <- map_dbl(matA(x_epif), ~popdemo::eigs(.x, what = "lambda"))

# Or with popbio, which avoids some warning messages…

Compadre_flagged_terrestres <- cdb_flag(terrestres)

x_terr <- subset(Compadre_flagged_terrestres, check_NA_A == FALSE &
    check_ergodic == TRUE)

lambda_terr <- map_dbl(matA(x_terr), ~popdemo::eigs(.x, what = "lambda"))

17.2.1 Evaluación de Tendencias Centrales y Dispersión en Especies Terrestres y Epífitas

Mediante el uso de la función summary, se analizaron las medidas de tendencia central y dispersión de los valores propios de lambda correspondientes a especies terrestres y epífitas. Los resultados indican que las especies terrestres presentan una mayor dispersión en los valores de lambda en comparación con las especies epífitas. Aunque los promedios difieren ligeramente entre ambos grupos, las medianas resultaron ser similares, lo que sugiere patrones demográficos comparables en términos de centralidad, pero con variabilidad distinta en su comportamiento poblacional.

Código

library(flextable)

# Clacular resúmenes
epif_summary <- summary(lambda_epif)
terr_summary <- summary(lambda_terr)

# Unire los resúmenes en un solo data frame
combined_df <- rbind(Epífita = epif_summary, Terrestre = terr_summary)

# Convertir a data frame y añadir columna de hábitat
combined_df <- as.data.frame(combined_df)
combined_df$Habit <- rownames(combined_df)

# Reordenar columnas
combined_df <- combined_df[, c("Habit", names(epif_summary))]

# Crear la tabla con flextable
flextable(combined_df)

Habit	Min.	1st Qu.	Median	Mean	3rd Qu.	Max.
Epífita	0.3887968	0.9690608	0.9950628	0.9776130	1.004671	1.359231
Terrestre	0.4088863	0.9295530	0.9992454	0.9988654	1.043194	1.776031

Para visualizar los datos en una figura de ggplot2, hay que convertir estas filas en un data.frame y añadir una columna con el tipo de habitad, renombrar la columna lambda y unir los dos data.frames en uno solo.

Código

df_Lamb_epif = as.data.frame(lambda_epif)
df_Lamb_terr = as.data.frame(lambda_terr)

Crear una columna con el tipo de hábitat y renombrar la columna lambda

Código

df_Lamb_epi = df_Lamb_epif %>%
    add_column(Habit_Type = "Epífitas") %>%
    rename(lambda = lambda_epif)

df_Lamb_terr = as.data.frame(lambda_terr)
df_Lamb_terr = df_Lamb_terr %>%
    add_column(Habit_Type = "Terrestre") %>%
    rename(lambda = lambda_terr)

Unir los dos data.frame en uno solo

Código

ALL_Lambdas = rbind(df_Lamb_epi, df_Lamb_terr)  # unir los dos data frame en uno

Visualizar el crecimiento poblacional por tipo de hábitat

Código

ggplot(ALL_Lambdas, aes(lambda, fill = Habit_Type)) + geom_histogram(colour = "white") +
    facet_wrap(~Habit_Type) + rlt_style_fill() + scale_x_continuous(n.breaks = 8) +
    theme(axis.text.x = element_text(angle = 45, hjust = 1)) +
    ylab("Frecuencia")

Código

# ggsave('images/Terr_Epi_lambda.png')

17.3 Estimación del crecimiento promedio y evaluación de diferencias significativas

Para evaluar si existen diferencias significativas en los valores propios de lambda entre especies epífitas y terrestres, se emplea un modelo lineal utilizando la función lm. En este análisis, la variable Habit_Type se utiliza como predictor del valor propio dominante (\(\lambda\)), lo que permite estimar el efecto del tipo de hábitat sobre la tasa de crecimiento poblacional. Los resultados del modelo indican que las especies epífitas tienden a presentar valores de lambda más bajos en comparación con las especies terrestres. Para obtener los coeficientes específicos de cada grupo, se ajusta un segundo modelo excluyendo el intercepto mediante la inclusión de -1 en la fórmula. Esta parametrización permite calcular directamente el promedio de lambda para cada grupo funcional, facilitando la comparación entre ellos.

Código

model_lambda = lm(lambda ~ Habit_Type, data = ALL_Lambdas)
# summary(model_lambda)

model_lambda_epi_terr = lm(lambda ~ Habit_Type - 1, data = ALL_Lambdas)
# summary(model_lambda_epi_terr)

tidy_results = tidy(model_lambda_epi_terr)

flextable(tidy_results)

term	estimate	std.error	statistic	p.value
Habit_TypeEpífitas	0.9776130	0.007781499	125.633	0
Habit_TypeTerrestre	0.9988654	0.007387240	135.215	0

17.3.1 Visualización de las distribuciones de los lambda’s

Para representar gráficamente las distribuciones de los coeficientes estimados en el modelo lineal, se emplean las librerías ggdist y distributional, utilizando la función stat_halfeye. Esta función permite visualizar la forma y dispersión de las distribuciones de los parámetros, proporcionando una representación intuitiva de la incertidumbre asociada a cada estimación. Es importante destacar que stat_halfeye requiere especificar explícitamente la distribución de los datos; en este análisis, se asume que los valores propios de lambda (\(\lambda\)) siguen una distribución normal. La información utilizada para esta visualización proviene del modelo ajustado previamente (model_lambda), lo que permite comparar directamente los coeficientes entre grupos funcionales como epífitas y terrestres.

Código

model_lambda_epi_terr %>%
    tidy() %>%
    ggplot(aes(y = term)) + stat_halfeye(aes(xdist = dist_student_t(df = df.residual(model_lambda_epi_terr),
    mu = estimate, sigma = std.error)))

La gráfica anterior puede ocultar la dispersión de los datos, especialmente cuando hay sesgos. Para abordar esto, se pueden añadir los datos originales a la figura. En este caso, se ha incorporado un símbolo de barra | por cada valor de lambda en la parte inferior de la gráfica. Al observar esta nueva visualización, se nota que la dispersión varía significativamente si se compara la representación basada en el promedio y el error estándar con la distribución real de los datos, representada por los |. Esta figura permite apreciar mejor tanto la dispersión como la distribución de los datos. En comparación con la gráfica anterior, esta ofrece una perspectiva más completa, destacando los valores que se alejan del centro de la distribución.

Código

ALL_Lambdas %>%
    expand(Habit_Type) %>%
    augment(model_lambda, newdata = ., se_fit = TRUE) %>%
    ggplot(aes(y = Habit_Type, colour = Habit_Type)) + stat_halfeye(aes(xdist = dist_student_t(df = df.residual(model_lambda),
    mu = .fitted, sigma = .se.fit)), scale = 0.5) + geom_point(aes(x = lambda),
    data = ALL_Lambdas, pch = "|", size = 2, position = position_nudge(y = -0.15)) +
    theme(legend.position = c(0.1, 0.8)) + rlt_style_colour() +
    ylab("")

17.4 Mapa de distribución de los estudios.

La lista presentada corresponde a los datos extraídos de la base de datos COMPADRE, complementados con información obtenida directamente de los artículos científicos, con el objetivo de construir un mapa que muestre dónde se han realizado estudios de dinámica poblacional.

Lamentablemente, COMPADRE aún carece de muchos datos y detalles importantes que deberían incorporarse a su base. En esta sección, se realizó una búsqueda específica de estudios sobre orquídeas dentro de COMPADRE, extrayendo las coordenadas de latitud y longitud directamente de los artículos originales.

En los casos en que no se encontraron coordenadas exactas, pero sí se identificó el país o región del estudio, se utilizó Google Maps para estimar las coordenadas aproximadas del sitio de muestreo. Cuando no fue posible obtener ninguna información sobre la localización del estudio, esos casos fueron excluidos del mapa.

Agradezco a Diana Molina Ozuma por su valiosa colaboración en la búsqueda de las coordenadas de los sitios de estudio.

Código

Orchid_data_DOI_Diana_3a <- read_excel("data/Orchid_data_DOI_Diana_3a.xlsx")

Código

Lat_Long = Orchid_data_DOI_Diana_3a %>%
    select(SpeciesAccepted, Lon, Lat, OrganismType) |>
    distinct(SpeciesAccepted, Lon, Lat, OrganismType)

# write_csv(Lat_Long, 'data/Orchid_data_DOI_Diana_3a.csv')

17.4.1 Visualización de distribución geospatial

Para representar la distribución geográfica de las orquídeas registradas en la base de datos COMPADRE, se utilizó el paquete ggplot2. En esta visualización, se emplea la función borders, que incorpora los contornos de los países al mapa. Esta función se basa en el paquete maps, el cual proporciona los datos geográficos necesarios para delinear los límites nacionales, permitiendo contextualizar espacialmente los puntos de muestreo.

Código

ggplot2::ggplot(Lat_Long, aes(Lon, Lat, colour = OrganismType)) +
    annotation_borders(database = "world", fill = "grey80", col = NA) +
    geom_point(size = 1, alpha = 0.5) + theme(legend.position = c(0.15,
    0.2)) + rlt_style_colour()

Error in `map_data()`:
! The package "maps" is required for `map_data()`.

Código

# ggsave('orchid_map.jpg')

17.5 Mapa de distribución interactivo con Leaflet

Se utilizó el paquete Leaflet para crear un mapa interactivo que muestra los sitios de muestreo de las especies de orquídeas estudiadas en campo. Este enfoque permite explorar visualmente la distribución geográfica de las poblaciones incluidas en los estudios.

El mapa revela una marcada disparidad en los sitios de muestreo entre los dos tipos de orquídeas. Las poblaciones marcadas en rojo corresponden a especies epífitas, mientras que las azules representan especies terrestres. Se observa que las especies terrestres están principalmente distribuidas en Europa y América del Norte, con escasa representación en Asia y ninguna en África. Por otro lado, las especies epífitas se concentran en el Caribe y América Central (especialmente México), sin presencia en África, Asia ni Australia.

Además, el mapa es interactivo y permite hacer zoom para examinar áreas específicas con mayor detalle. Presiona sobre los puntos para obtener información adicional sobre el nombre científico de la especie muestreada en este sitio.

Código

PointUsePalette <- leaflet::colorFactor(
  palette = c("#009392", "#CF597E"),
  domain = c("Epiphyte", "Herbaceous perennial")
) # para asignar los colores a los factores (clase de Vida)

Orchid_map = leaflet(Lat_Long) %>% # los datos
  addTiles() %>%
  addCircleMarkers(
    lng = ~Lon, # la longitud
    lat = ~Lat, # la latitud
    radius = 2, # el tamaño del punto
    color = ~ PointUsePalette(OrganismType), # Para colorear los puntos por el tipo clase de vida
    popup = ~ paste0("<I>", SpeciesAccepted, "</I>") # para poner los nombres científicos en itálicos
  )

Orchid_map

Código

# htmltools::save_html(Orchid_map, file = "Orchid_map.html") # El script para crear un archivo aparte del mapa

Tremblay R, Ackerman J. 2001. Gene flow and effective population size in Lepanthes (Orchidaceae): a case for genetic drift. Biological Journal of the Linnean Society 72:47-62. DOI: 10.1006/bijl.2000.0485.

Tremblay R, McCarthy MA. 2014. Bayesian estimates of transition probabilities in seven small lithophytic orchid populations: maximizing data availability from many small samples. PLoS One 9:e102859.